Referat.kulichki.net - - √инекологи€, андрологи€ и воспроизведение домашних животных

–ефераты - √инекологи€, андрологи€ и воспроизведение домашних животных

«аказать написание реферата, курсовой, диплома на мою тему



‘айл 1

Biotehnologie si genetica animala
Anatomia si topografia aparatului genital femel
Aparatul genital al femelei indeplineste in organism trei functii:
* elaboreaza gameti feminini;
* secreta o serie de hormoni sexuali;
* asigura copulatia, fecundatia, nidatia si dezvoltarea produsului de conceptie.
Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se impart in:
a) interne - genitalia interna (vaginul, uterul, oviductele si ovarele);
b) externe - genitalia externa (vulva, vestibulul vaginal si clitorisul).
Organele genitale externe.
Vulva (vulva) reprezinta orificiul extern al tractului genital. Ea este constituita din doua labii, care sunt reunite prin doua comisuri: inferioara (comissura labiorum inferior) si superioara (comissura labiorum superior). Unindu-se, labiile formeaza fanta genitala. Fanta vulvara este orientata vertical, iar la unele specii la comisura inferioara se gaseste un smoc de par (la vaca).
Ca baza anatomica, labiile (labia vulvae) au muschi striat cu fibre orientate circular, numit muschiul constrictor al vulvei (m. constrictor vulvae). La exterior fiecare labie vulvara este acoperita cu piele fina bogata in glande sebacee si sudoripare. Pielea este prevazuta cu pieri rari. La vaca, oaie, capra, scroafa si catea comisura superioara a fantei genitale este rotunjita, iar cea ventrala este ascutita. La iapa comisura superioara este ascutita, iar cea inferioara larga, rotunjita, adapostind in ea o foseta clitoridiana larga.
Clitorisul (clitoris, cunnus) este un organ erectil, analog al penisului, rudiment al corpului cavernos, are doua radacini, un corp si un gland. Radacinile se insera pe arcada ischiatica si sunt acoperite de un muschi ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal si proemina in comisura inferioara a vulvei. Clitorisul este prevazut la extremitatea inferioara cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la iapa este bine dezvoltat si este dotat cu un "capison" preputial bine evidentiat.
Corpul cavernos al clitorisului (asemanator corpilor cavernosi de la mascul) este acoperit de o albuginee si bogat in terminatii nervoase; in timpul actului sexual sesizeaza excitatiile neuro-sexuale, fiind capabil la erectie limitata.
Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) incepe de la fanta genitala si se termina la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o proiectie orientata de jos in sus si inainte. La vaci, scroafe, oi si capre meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum suburetrale). Aceasta particularitate anatomica trebuie luata in seama la introducerea pipetei in timpul insamantarii artificiale a vacilor prin metoda tactil-recto-cervicala si la cateterizarea vezicii urinare. La iepe diverticulul lipseste. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un pliu al mucoasei - himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul (hymen) este redus la un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se intalneste la scrofite si iepe.
Peretele vestibulului este lipsit de seroasa, contine o musculatura proprie striata, iar stratul vascula, bine dezvoltat la catea si iapa, formeaza bulbii vestibulari (bulbus vestibuli), formatiuni de tip erectil, care in timpul actului sexual se umfla si se ingroasa. Mucoasa vestibulara este neteda si roza; adera la musculoasa prin submucoasa in care se gasesc glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major). Printr-un orificiu aceste glande (la vaca, oaie, iepuroaica) se deschid lateral meatului urinar. Caudal si lateral meatului urinar sunt dispuse pe doua randuri orificiile glandelor vestibulare mici (iapa, scroafa, catea). Secretul acestor glande lubrifiaza mucoasa vestibulara in timpul stadiului de excitare a ciclului sexual.
Organele genitale interne.
Vaginul (vagina, colpos) este un organ musculo-membranos tubular lung, se gaseste in cavitatea pelviana, fiind delimitat anterior de cervix si posterior de meatul urinar. Dorsal, fata de vagin este dispus rectul, iar ventral - vezica urinara. Vaginul impreuna cu vestibulul vaginal alcatuieste conductul copulator.
In structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa si seroasa. Invelitoarea externa, seroasa, este continuarea seroasei uterine si imbraca vaginul numai partial. In partea posterioara vaginul este dotat cu o adventice conjunctiva care continua cu tesutul conjunctiv retroperitoneal. Musculoasa este reprezentata printr-un strat circular intern si un strat longitudinal extern, intre ele gasindu-se stratul vascular.
La vaca vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formeaza o serie de pliuri longitudinale, care fac posibila dilatarea acestuia. De o parte si de alta a liniei mediane inferioare se gasesc doua canale Gartner (ductus Gartneri) care se deschid cu orificii, diametrul carora este de 1,5-2mm langa meatul urinar.
La iapa vaginul este de forma cilindrica, turtit dorso-ventral, cu lungimea de 20-25cm.
La vaca, iapa, oaie si capra anterior vaginul se largeste formand bolta vaginala (fornix vaginae). La scroafa bolta vaginala lipseste si vaginul fara granite pronuntate trece in cervix.
Uterul (uterus, hystera, metra) este un organ tubular, musculo-membranos, care este destinat adapostirii si asigurarii conditiilor dezvoltarii produsului de conceptie de la nidatie si pana la parturitie. Ca topografie, uterul este asezat in cavitatea pelviana si zona posterioara a cavitatii abdominale (vaca, oaie, capra, iapa). La unele specii (scroafa, iepuroaica) el se gaseste aproape in totalitate in cavitatea abdominala. Uterul este suspendat in cavitatea abdomino-pelviana prin cele doua ligamente largi.
Anatomic uterul este format din doua coarne, corp si cervix (colul uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure si alte rozatoare uterul este dublu, cu doua canale cervicale, care se deschid aparte prin doua orificii externe in vagin.
Cervixul (cervix) este componenta caudala a uterului si reprezinta un organ cilindric cu peretii grosi, care uneste cavitatea uterina cu cea vaginala. Canalul cervical comunica cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis) este inchis, cu exceptia stadiului de excitare a ciclului sexual si parturitiei. Cervixul poate ramane intredeschis si in unele cazuri patologice (endometrite puerperale, metrita purulenta cronica sau in caz de avort). Anatomic cervixul este format din doua portiuni: portiunea prevaginala, mai lunga, si portiunea vaginala, care la unele specii patrunde in bolta vaginala (fornix vaginae) si formeaza o proeminenta.
Mucoasa cervicala formeaza numeroase pliuri longitudinale, care la unele specii depasesc ostiumul vaginal, se dispun radiar si circular formand "floarea involta" (la scroafe lipseste). Mucoasa este captusita cu un epiteliu cilindric, ea functioneaza ca o glanda care elimina mucus cervical ce contine mucina. Acest secret poseda calitati bactericide si bacteriostatice. Avand o sarcina electrica negativa, mucusul cervical formeaza un camp electric care dirijeaza spermii spre oviduct. Cantitatea secretului cervical la vacile negestante este neinsemnata, dar in timpul graviditatii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus al gestatiei. Acest dop indeplineste rolul de bariera si se pastreaza pe tot parcursul sarcinii si in urmatoarele cateva zile dupa parturitie. In timpul caldurilor mucusul este fluid, transparent si este eliminat intr-o cantitate mare. Musculoasa cervicala este formata din trei straturi: cel intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede asigura inchiderea ermetica a canalului cervical. Stratul extern, din fibre musculare dispuse longitudinal, este mai subtire. Intre cele doua straturi de muschi se gaseste un strat vascular, care este constituit dintr-un tesut conjunctiv moale. El este strabatut de numeroase vase sangvine si nervi.
Seroasa, care imbraca cervixul, este continuarea seroasei uterine care se extinde partial si pe vagin.
La vaca cervixul este foarte dezvoltat, de o consistenta tare; are o lungime de 8-12cm (la cele batrane 10-15cm), diametrul de 3-6cm. Extremitatea caudala a colului patrunde cam cu 2-4cm in bolta vaginala a cervixului. Mucoasa cervixului formeaza o multime de pliuri proeminente longitudinale si 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine evidentiate ale caror varfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constata si la nivelul "florii involte". Existenta acestui tip de cute in canalul cervical provoaca dificultati la cateterizarea uterului.
La oi si capre cervixul este mai mic si atinge 5-7cm in lungime. Floarea involta este formata din doua falduri ale mucoasei cervicale, cel superior fiind mai mare, dandu-i aspectul unui bot de peste.
La iapa cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm si diametrul de 3-5cm. Cervixul la iapa este mai moale decat la vaca; este plasat pe planseul bazinului si usor se palpeaza prin traversul rectului sub forma de corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept si lipsit de cutele transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu usurinta chiar si atunci cand animalul nu se afla in stadiul de excitare a ciclului sexual. Portiunea vaginala a corpului patrunde cu 2-3cm in cavitatea boltei vaginale.
La scroafa colul uterin este lung de 12-20cm, ingust. Peretele sau formeaza la interior niste papile (14-20) cu aspect de pernute, dispuse in doua-trei randuri succesive care se angreneaza intre ele, inchizand foarte bine canalul cervical. Trecerea in uter si in vagin se face prin stergerea acestor papile, fara un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminente in cavitatea vaginala si nu formeaza floarea involta.
Corpul uterin (corpus uteri) comunica anterior cu baza coarnelor, iar caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral, la diferite specii de animale evidentiat diferit. La vaca, oaie, capra si scroafa corpul uterin este slab pronuntat, deoarece nu serveste ca loc pentru dezvoltarea produsului de conceptie, lungimea lui este de doar 2-3cm.
La iapa corpul uterin este usor turtit dorso-ventral si este mult mai larg decat la alte specii (are lungimea de 15-20cm, latimea de 7-12cm) si serveste ca loc pentru dezvoltarea produsului de conceptie.
Coarnele uterine (cornua uteri) sunt niste formatiuni tubulare de forma cilindrica sau conica, continua anterior (scroafa, catea, iepuroaica). Fiecare corn uterin are o curbura mica, pe care se insera ligamentul larg si o margine posterioara, mai larga, comunica cu corpul uterin. Traiectul coarnelor variaza de la specie la specie, fiind rectiliniu (catea pisica), curbat cu convexitatea dorsala (vaca) sau ventrala (iapa) si flexuos (scroafa).
La toate animalele lungimea si latimea coarnelor uterine variaza in functie de varsta, rasa, nutritie, intretinere si starea fiziologica.
La vaca coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la baza, intre ele gasindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. Dupa acest principiu unii cercetatori considera uterul rumegatoarelor de tip bicorn subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcata la exterior printr-un sant (brazda, jgheab) longitudinal pe fata dorsala. Aceasta brazda intercornuala se palpeaza cu mana prin traversul rectului si are insemnatate la diagnosticarea gestatiei si sterilitatii. Locul divergentei coarnelor uterine se numeste bifurcatie. De aici coarnele devin divergente, curbandu-se inainte, in jos si lateral (forma de coarne de berbec). Astfel curbura superioara (curvatura major) e mare, iar curbura inferioara (curvatura minor) - mica. De curburile mici se prind ligamentele largi. Aproximativ 5cm din varful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele largi, ceea ce antreneaza uneori torsiunea uterina la femelele gestante.
La iapa coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu varful in sus, curbura superioara este mica, iar cea inferioara - mare. Coarnele au forma de talpi de sante.
La scroafa coarnele uterine sunt lungi (pana la 1-2m), flexuase, intestiniforme, aproape in intregime se afla in cavitatea abdominala. Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul ca au un perete mai gros si o consistenta elastica.
La catea si pisica coarnele uterine sunt rectilinii, subtiri, cu un calibru aproape uniform pe toata intinderea lor. Privite in ansamblu, au aspectul literei "V" si sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt.
Corpul si coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa (miometrul) si seroasa (foita viscerala a peritoneului).
Endometrul este format dintr-un epiteliu de acoperire si un corion bogat in celule glandulare. Mucoasa uterina este subtire, cu aspect catifelat, punctata de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al endometrului este cilindric si este constituit din celule ciliate si secretorii. Mucoasa uterina la vaca este dotata cu circa 100mii de glande uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul mucoasei si glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului, cervixului si oviductelor, nu secreta copusi ce contin mucina.
La rumegatoare mucoasa uterina prezinta niste formatiuni speciale - carunculi (carunculae uteri). In corpul uterin carunculii sunt dispusi neuniform, iar in coarne - in 4 randuri longitudinale. La vacile negestante carunculii ating lungimea de 4-14mm, latimea de 3-9 si inaltimea de 1,2-4mm. Numarul lor variaza: la vaci 86-126, uneori 39-200, iar la oi 88-110. La vaci carunculii sunt bombati, iar la oi si capre sunt in forma de cupa. Fiecare caruncul are niste adancituri - cripte, in care se ancoreaza vilozitatile invelitorii vasculare a fatului. Odata cu instalarea si avansarea gestatiei carunculii se maresc considerabil in volum si pot fi palpati prin traversul rectului, fapt ce are o insemnatate practica in diagnosticarea gestatiei.
Mucoasa uterina la celelalte specii nu prezinta carunculi.
Miometrul este format din doua straturi musculare: stratul intern, mai gros, format din fibre musculare netede circulare si stratul extern, mult mai subtire, format din muschi longitudinali. Intre straturile circular si longitudinal se gaseste un strat conjunctiv, format dintr-un important plex vascular, filete nervoase si fibre elastice.
Seroasa (perimetrium) este o tunica fibroasa ce acopera uterul si se considera a fi extinderea ligamentelor largi.
Oviductul (salpinx) este un organ par, tubular, flexuos si musculo-membranos, care se intinde din vecinatatea ovarului pana la varful cornului uterin. Se gaseste intre cele doua foite ale mezosalpinxului. Lungimea lor la iapa, vaca si scroafa constituie 20-30cm, la oi si capre - 10-15cm, la catea - 6-10cm, la iepuroaica - 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este alcatuit din patru segmente:
Ц pavilionul (infundibulus), in forma de palnie ce se deschide in jurul zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium abdominale). Marginea zimtata a pavilionului a primit denumirea de fimbrie (fimbriae tubae), care partial concreste cu ovarul;
Ц ampula, sau portiunea dilatata, portiune puternic flexata la iepe si vaci cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine evidentiate la scroafe;
Ц istmul sau portiunea ingusta;
Ц portiunea terminala, care se deschide in cavitatea uterina prin orificiul uterin.
Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa si seroasa. Mucoasa, in deosebi in segmentul ampular si pavilion, formeaza numeroase falduri longitudinale captusite cu un epiteliu cilindric, ciliat, cilii carora indreapta curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la catea). Mucoasa oviductelor si a uterului la vaca, scroafa si iepuroaica prin celulele secretoare, elimina hialuronidaza, enzima ce participa la procesul fecundatiei.
Musculoasa variaza, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. In zona infundibulului este redusa la un strat subtire fiind din ce in ce mai dezvoltata in lungul oviductului pana la varful cornului uterin.
Cercetarea rectala a oviductelor la animalele mari este dificila. Ele se palpeaza in cazul tuberculozei, salpingitei purulente si alte stari patologice.
Ovarul (ovaria, oophoron) - organ par, asezat in regiunea sublombara la unele specii si pe planseul cavitatii pelviene sau in cavitatea abdominala la alte specii. Ovarele indeplinesc functia endocrina si gametogena elaborand ovule, care in urma ovulatiei nimeresc pe fimbria oviductului. Forma, volumul si greutatea ovarelor difera in raport cu specia si starea fiziologica a femelelor.
La iapa ovarul este mai mare decat la celelalte animale, avand o lungime de 5-9cm, greutatea fiecarei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept este asezat in regiunea sublombara, caudal rinichiului in planul vertebrelor L3-L4, iar cel stang - in planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are o forma ovoida, suprafata este neteda. Pe partea supero-posterioara a ovarului se gaseste hilul ovarului, in care patrunde cordonul vasculo-nervos. Pe fata inferioara ovarul prezinta o sciziune pronuntata (7mm), in fundul careia se gaseste fosa de ovulatie, acoperita cu epiteliu germinativ. Ovulatia are loc numai la nivelul acestei fose.
La vaca ovarele au forma ovala-turtita sau elipsoida si greutatea de 14-20g, lungimea 3,5-5cm, latimea 2-2,8cm si grosimea 1,5-2cm. De obicei ovarul drept este mai mare decat stangul. La vitele si vacile tinere ovarele sunt amplasate in cavitatea bazinului; in gestatie, in cazul atoniei uterului, precum si alte stari patologice, ovarele si coarnele uterine se deplaseaza in cavitatea abdominala. Suprafata ovarelor este neteda pana la pubertate, iar dupa aceea devine neregulata.
La oi si capre ovarele sunt mai ovale si asemanatoare cu cele de vaca, dar proportional mai mici, cu diametrul mare in medie de 1,5cm, greutatea lor fiind de 0,7-3g in dependenta de rasa si varsta animalului.
La scroafa forma ovarelor este muriforma si este determinata de prezenta unui numar mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul si greutatea ovarelor variaza in limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, latimea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm si greutatea de 5-9g.
In sectiune transversala ovarul este alcatuit: la exterior - dintr-un epiteliu germinativ sub care se gaseste o fibroasa conjunctiva numita albuginee. Sub albuginee se disting doua zone: - corticala si medulara. Zona corticala este formata dintr-o stroma conjunctivo-vasculara si parenchimul ovarian, alcatuit din foliculi si corpi galbeni, care se gasesc in diferite stadii evolutive si involutive.
Zona medulara este formata dintr-un tesut conjunctiv strabatut de o retea deasa de vase sanguine si fibre nervoase.
La ovarul iepei zona corticala este amplasata in imediata apropiere a fosei de ovulatie. De aceea foliculii se gasesc inauntrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturitatii si marimea foliculului la animalele mari se determina prin cercetari rectale. Foliculul matur la iapa atinge diametrul de 4-6cm, la vaca - 1-2cm, la oi si capre - 0,5-0,7cm, la scroafe - 1-1,2cm.
Intregul aparat genital la femele se gaseste in cavitatea abdominala si pelviana, suspendat de cea mai mare parte prin doua pliuri ale seroasei peritoneale - plica urogenitala - denumite ligamentele largi (ligamenta lata uteri).
Ligamentele largi ale uterului se insera in curbura mica a coarnelor, corp si colul uterului. In cavitatea abdominala ovarul este mentinut de o serie de ligamente care deriva din ligamentul larg. Marginea anterioara a acestuia, care se insera in marginea dorsala a aparatului este ligamentul propriu al ovarului (lig. ovarii proprium), iar intre ovar si varful corpului uterin se afla ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa externa, in aceasta zona, ligamentul larg formeaza un pliu, mezosalpinxul (mezosalpinx), intre foitele caruia se gaseste oviductul.
Maturitatea sexuala si fiziologica
Maturitatea sexuala (pubertatea) este perioada in care aparatul genital s-a dezvoltat complet si este capabil sa elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecundatie. La masculi pubertatea se evidentiaza prin aparitia caracterelor sexuale si a capacitatii de copulare, iar la femele - prin manifestarea primului ciclu de calduri si a ovulatiei.
Intre nastere si pubertate organele genitale la ambele sexe prezinta o rata a cresterii similare celorlalte sisteme si organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerata a intregului aparat genital.
Maturitatea sexuala apare aproape concomitent la masculi si femelele aceleiasi specii, fiind un proces dependent de varsta. Maturarea hipotalamusului furnizeaza raspunsul specific la diversii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testiculara a androgenilor si in consecinta, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea functiei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului preputial si separarea acestuia de portiunea libera a penisului, intensificarea libidoului si a reflexelor sexuale, precum si initierea spermogenezei.
La femele in perioada maturarii sexuale se produc importante restructurari morfofunctionale care conduc la aparitia unor stari fiziologice noi. Inceputul procesului de maturare foliculara si aparitia primului ciclu sexual il constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijeaza secretia gonadotropa anterohipofizara.
Odata cu survenirea pubertatii, spermatogeneza la masculi si ovogeneza la femele au loc pe parcursul intregii vieti sexuale. Viata sexuala se manifesta in aceasta perioada sub forma ciclica la femele si continuu la mascul.
La animalele domestice maturitatea sexuala apare in primii ani, iar la unele specii - chiar in primele luni de viata. Acest aspect este legat in primul rand de specie. S-a constatat ca la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai tarziu decat la speciile la care durata vietii este mai redusa. In cadrul speciei exista, de asemenea, variatii in functie de varsta aparitiei maturitatii sexuale, de rasa, sex, clima, regim de alimentatie, intretinere si exploatare, de caracterele individuale etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate si mai tarziu la cele neameliorate.
Pubertatea survine mai timpuriu decat momentul cand se termina cresterea si dezvoltarea definitiva a animalului. De aceea, maturitatea sexuala inca nu denota pregatirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproducatorilor atrage dupa sine consecinte daunatoare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme raman nedezvoltate, sufera distocii, care pun in pericol adeseori atat viata lor, cat si cea a produsilor. Masculii folositi prea de timpuriu la monta se epuizeaza repede si dau nastere la produsi debili; in unele cazuri nu se produce fecundatia, deoarece testiculul prea tanar elimina spermi imaturi.
De aceea animalele se folosesc la reproducere dupa o anumita perioada de timp de la instalarea pubertatii.
Perioada de la aparitia maturitatii sexuale pana la includerea animalelor in efectivele de reproductie in literatura de specialitate nu a primit o denumire unica. Multi savanti si practicieni o numesc maturitate corporala, mai reusit, insa, este termenul de maturitate fiziologica.
Se considera fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal si circa 65-70% din dezvoltarea corporala a animalelor adulte din rasa respectiva.
Viata sexuala, adica etapa de activitate a organelor de reproducere nu dureaza toata viata animalului; ea inceteaza odata cu instalarea climacteriumului.
Etapa postgenitala (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptata a functiei organelor genitale. La inceputul climacteriumului sau a andropauzei, desi organele genitale mai functioneaza, gametii sunt incapabili de fecundatie. Comportamentul sexual dispare si se instaleaza anafrodizia.
Date asupra vietii sexuale la principalele specii de animale sunt redate in tabelul nr. 1.
Tabelul nr. 1.
Caracterele vietii sexuale la animale
Specia
Aparitia maturitatii sexuale (luni)
Perioada optima de folosire a animalelor la reproducere
Instalarea climacteriumului (ani)


Aparitia maturitatii fiziologice (luni)
Pana la varsta (ani)

Taurine
8-12
16-18
7-9
12-15
Cabaline
15-18
24-48
10-12
15-20
Ovine
7-8
12-18
7-8
10-12
Suine
5-8
9-12
4-5
7-8
Carnivore
6-8
12
7-8
10-12

Aspecte privind endocrinologia reproductiei
Pentru reglarea functiei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale functionale care se stimuleaza sau se inhiba reciproc: hipotalamusul, hipofiza si gonadele (la femele si corpul galben); insa in coordonarea activitatii reproductive intervin si alte glande cu secretie interna (tiroida, suprarenala s. a.).
Consideratii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului si a conexiunilor hipotalamo-hipofizare
Hormonii hipotalamici
Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase legaturi functionale, pe care acesta le are cu scoarta cerebrala. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adevarata intersectie intre sistemul nervos si aparatul endocrin, fiind cuprins intr-un ansamblu de organizare nervoasa extrem de complicata. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitiva cu rol principal de reglare al secretiei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes il prezinta o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenusiu etc.
Hipotalamusul prezinta numeroase conexiuni in directia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului si formatiei reticulare. Legatura directa si preferentiala o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultand astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici si paraventriculari, hipotalamusul face legatura cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizara, prin care se transmite hormonul ocitocic si vasopresina de la hipotalamus, care se acumuleaza apoi in neurohipofiza.
Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse si constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat in mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termina in punctul de contact al vaselor din reteaua primara.
Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celula este in legatura cu 2-3 capilare, dintre care unele patrund in celule. Rezulta, in acest fel, un plex capilar primar de la care pleaca vase mai mari ce se reunesc in trunchiuri care se indreapta infero-caudal prin tija hipofizei si se termina in hipofiza. In jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formeaza un plex capilar secundar. Rezulta in acest fel sistemul vascular port-hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecretiile din celulele nucleilor hipotalamici catre hipofiza.
Stimulii senzoriali externi ajung sa determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transforma in factori umorali (declansatori de secretie), care determina elaborarea si eliberarea hormonilor hipofizei.
Aceasta transformare ale impulsurilor nervoase in factori umorali se datoreaza celulelor neurosecretoare care au in acelasi timp caracterele celulei nervoase, precum si ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii veniti de la nivelul centrilor nervosi superiori si reactioneaza prin eliberarea de hormoni stimulatori, "Releasing factors" sau "Releasing hormons" si inhibitori, prin care se regleaza activitatea hipofizei.
Pentru reproductie, o mare insemnatate o au urmatorii hormoni hipotalamici:
* Gn-RH - hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
* P-RH si PIH - hormonul de eliberare si respectiv de inhibare a prolactinei;
* Oxitocina.
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Releasing Hormons - RH, Releasing Factors - RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge in adenohipofiza (lobul anterior al hipofizei) unde induce secretia celor doua gonadotropine:
* FSH - hormonul de stimulare foliculara;
* LH - hormonul de luteinizare.
Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) si analogii lui au aplicatie in cadrul biotehnicii transferului de zigoti pentru inducerea si sincronizarea caldurilor si ovulatiilor la femelele donatoare-receptoare.
Indicatiile terapeutice ale GnRH sunt:
* Chistii ovarieni foliculari (luteinizarea chistilor are loc dupa 7-8 zile, intervalul dintre tratamente si conceptie este de circa 26 zile);
* Ovulatia intarziata;
* Inducerea caldurilor si ovulatiei;
* Pentru cresterea ratei conceptiei dupa sincronizarea caldurilor prin gestageni sau prostaglandine.
Oxitocina
Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat in pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic si paraventricular). Fiind cuplata cu neurofizina, proteina specifica, oxitocina este transportata de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizara si depozitata in lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), iar de aici este eliberata in circulatie. Oxitocina este preluata de uter, glanda mamara, urina si muschii scheletului. Timpul de injumatatire in sange este de 2-4 minute.
In uterul animalelor exista substante de tip chemotripsina, tripsina si alte peptidaze care neutralizeaza oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe masura ce se schimba numarul celulelor lipidice in timpul ciclului sexual, asemanator se schimba si puterea de inactivare ocitocica a uterului. Aceasta proprietate de inactivitate este mai evidenta in timpul ovulatiei si gestatiei. Dar numai o parte din oxitocina se inactiveaza pe aceasta cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderenta la nivelul ficatului si in mai mica masura participa rinichiul si glanda mamara. In cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocina se elimina nedescompusa.
Actiune biologica:
Oxitocina are o actiune specifica asupra musculaturii uterine, producand contractia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului in timpul stadiului de excitatie al ciclului sexual este usurata inaintarea spermiilor depusi in timpul montei sau insamantarii artificiale. La parturitie, oxitocina contribuie in mod efectiv atat la eliminarea fatului, cat si a invelitorilor fetale. Reactia de raspuns a musculaturii uterine la actiunea oxitocinei este legata de nivelul estrogenilor si progesteronului din perioada respectiva. Astfel, in faza foliculara a ciclului sexual si in timpul parturitiei, cand estrogenii sunt in cantitate mare, actiunea oxitocinei asupra miometrului este maxima, in timp ce in faza luteinica si in timpul gestatiei, cand progesteronul este in cantitate mare, actiunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuata sau chiar sistata. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizeaza, iar progesteronul desensibilizeaza celulele musculare ale uterului fata de oxitocina.
Sub efectul oxitocinei se contracta celulele mioepiteliale ale acinului mamar, incat laptele ajunge din alveole in sistemul canalelor lactifere. Oxitocina ajuta pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine incat, potenteaza eliberarea LH-ului in timpul ovulatiei la vaca.
La masculi oxitocina in sinergism cu testosteronul asigura transportul spermiilor prin caile de excretie si ejacularea.
Aproximativ 10% din oxitocina se elibereaza continuu, paralel cu producerea ei. Restul se inmagazineaza, asteptand impusuri de eliberare. Eliberarea oxitocinei se realizeaza, in principal, pe cale reflexa.
Actul copulatiei, excitatiile de la nivelul mamelei in timpul suptului sau mulsului, excitatiile cervico-uterine din timpul parturitiei, precum si excitatiile mecanice ale uterului, cervixului si clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importanti care induc eliberarea oxitocinei.
Dilatarea cailor genitale (vagin si cervix) produce contractii uterine puternice, fiind o alta cale importanta pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferenta a reflexului este nervul pelvian, o ramura a acestuia inerveaza si regiunea ano-genitala unde la fel se poate produce reflexul mentionat. In timpul dilatarii cailor genitale sau prin actiuni mecanice, apar si contractii uterine si lactoree. Eliberarea de oxitocina poate sa fie produsa si ca urmare a incitatiilor provenite de la organele de simt. Astfel, la capra are loc eliberarea oxitocinei inca la aparitia tapului. La oile in calduri, in prezenta berbecului are loc o descarcare a oxitocinei cu contractie uterina antiperistaltica deja inaintea montei.
Ocitocinele in principal se obtin pe cale sintetica. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vaca si scroafa. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de solutie apoasa continand 5 sau 10UI.
Oxitocinele de sinteza, cat si extractul apos de lob hipofizar posterior contin pe langa oxitocina si vasopresina (ex. Pituitrina).
Efectul ocitocinelor este de a produce contractia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului si clocii pasarilor ouatoare.
Folosirea ocitocinelor in scopuri terapeutice trebuie sa se faca cu toata atentia, numai dupa ce s-a stabilit diagnosticul si doza de administrare.
Indicatiile terapeutice ale ocitocinelor sunt:
* distociile prin hipokinezie;
* retentia invelitorilor fetale;
* metritele si piometrul (dupa deschiderea in prealabil a cervixului si sensibilizarea uterului cu estrogeni);
* subinvolutia uterului, pentru a grabi evacuarea continutului uterin;
* unele forme de mamite;
* retentia laptelui;
* retentia oului la pasari.
Nu se recomanda administrarea oxitocinei la femele in timpul parturitiei cand colul uterin nu este deschis si in distocii prin exces de volum fetal.
Aspecte morfo-functionale ale hipofizei
Hipofiza este organul neuroglandular situat la fata ventrala a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomica a celor doua parti:
* hipofiza anterioara (adenohipofiza)
* hipofiza posterioara (neurohipofiza)
Sub raport functional in total, la nivelul adenohipofizei se formeaza 8 hormoni tropi. Dintre acesti hormoni pentru reproducere o importanta majora o au gonadotropinele (FSH si LH) si prolactina (LTH).
Indirect, activitatea reproductiva este influentata de hormonul tireotrop (TTH) si hormonul adrenocorticotrop (ACTH).
Adenohipofiza, cu toate ca se afla sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsita de inervatie secretomotorie. Reglarea functiei sale endocrine de catre hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar. Prin aceasta conexiune vasculara sunt vehiculati spre adenohipofiza Releasing-factorii neurosecretati in hipotalamus.
Hormonii gonadotropi
Hormoni gonadotropi (gonadotropinele - Gn) care actioneaza asupra aparatului genital sunt:
1. Hormonii gonadotropi hipofizari:
* FSA - hormonul de stimulare foliculara;
* LH - hormonul de luteinizare;
2. Hormonii gonadotropi placentari:
* PMSG - gonadotropina serica;
* HCG - gonadotropina corionica.
Hormonii gonadotropi hipofizari
Hormonul de stimulare foliculara - FSH (Folicle Stimulating Hormone), este secretat de catre celulele bazofile-beta din adenohipofiza sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izoleaza usor din hipofiza taurului, calului si porcului.
La femele hormonul determina dezvoltarea foliculelor ovarieni primari si secundari la care determina proliferarea celulelor foliculare si intr-un stadiu ulterior, secretia de catre acestea a lichidului folicular si formarea cavitatii foliculare; FSH-ul este responsabil de secretia foliculara a estrogenilor.
Stadiul final de maturare a foliculului si dehiscenta acestuia necesita actiunea conjugata a celor doua gonadotropine.
La masculi, FSH este implicat in dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor pana la stadiul de spermiociti secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonata de androgeni, testosteronul asigurand diviziunea reductionala a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente si apoi a spermiului.
Hormonul luteinizant - LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat in stare pura din hipofiza de oaie si porc si este format dintr-un amestec de diverse proteine. Secretia de LH are un anumit ciclu, iar incitatiile de ordin extern si intern modifica amplitudinea secretiei, influentand intr-o mare masura eliberarea lui.
La femele LH actioneaza sinergic cu FSH determinand dezvoltarea si maturarea foliclelor de Grant, dehiscenta foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni si secretia de progesteron.
La vaca, raportul normal dintre FSH si LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativa de LH. Pentru acest motiv, caldurile la vaca au o durata scurta (13-16 ore), iar ovulatia are loc in faza progesteronica a ciclului sexual, si anume la circa 10-12 ore de la incetarea caldurilor.
La masculi eliberarea in valuri episodice, pulsative sau in varfuri de secretie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate intre dubii seminiferi si variatii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni.
Nivelurile ICSH si de androgeni sunt ridicate la armasar, berbec si tap in sezoanele de monta, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn si temperatura ambianta; in celelalte sezoane masculii sunt fecunzi si capabili de copulatie, desi eficienta reproductiva este scazuta.
Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vaca si cal - FSH (Follicle Stimulating Hormone) precum si produsele comerciale pure de FSH si LH (liofilizate) se folosesc in prezent in practica transferului de zigoti:
Ц pentru inducerea superovulatiei la donatoare
Ц pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare si receptoare
Timpul de injumatatire a gonadotropinelor hipofizare este de cateva minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) si de cateva ore pentru FSH (circa 5 ore), de aceea frecventa interventiilor pentru inducerea superovulatiei este crescuta (2 administrari zilnice timp de 4 zile la oaie si 5 zile la vaca). (vezi "Transferul de zigoti")
Hormonii gonadotropi placentari
Printre multiplele functii pe care le indeplineste, placenta mai are si un rol endocrin. Ea secreta hormoni steroizi si glucoproteici, dintre care unii au actiune gonadotropa. Gonadotropinele placentare substituie sau completeaza hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu functie gonadotropa sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) si gonadotropina serica (PMSG).
Gonadotropina serica (Pregnant mare Serum gonadotrophin - PMSG sau ser de iapa gestanta - SIG). In prima treime a gestatiei, in plasma sanguina la iapa se contine o concentratie mare de gonadotropine cu proprietati de FSH si accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iapa incepand cu a 36-a zi de gestatie, adica in timpul inplantatiei; atinge un prag maxim intre 55-75 zile, iar intre zilele 120-150 producerea hormonului inceteaza.
Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifesta in reglarea activitatii foliculare a ovarului din timpul gestatiei precum si in formarea corpului galben. PMSG are efect puternic de FSH si efecte slabe de LH. Stimuleaza diviziunea celulelor interstitiale ale ovarului si dezvoltarea mai multor foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovulatia, fiind necesara o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de vedere sexual, cu PMSG se poate obtine o dezvoltare foliculara intensa, iar pentru obtinerea ovulatiei, este nevoie de administrarea de LH (HCG).
La femelele adulte, odata cu dezvoltarea foliculilor rezulta si cantitati insemnate de estrogeni, care la randul lor vor provoca o descarcare de LH.
La femele, gonadotropina serica administrata stimuleaza maturarea si dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovulatiei si restabileste desfasurarea normala a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul stimuleaza procesul de spermiogeneza.
In terapia hormonala ori de cate ori dorim sa obtinem un efect asemanator celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina serica.
Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, da reactii imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu 0,5ml ser, intradermic, in tegumentul vulvar. Dupa 30 minute se administreaza intreaga doza. Femelele raman sub observatie timp de 2 ore. La nevoie se folosesc antihistaminicele de sinteza (cortizol sau adrenalina, sol. 0,1%, 5-8ml) daca apar semnele socului anafilactic. Datorita acestui fapt, preparatele PMSG se comercializeaza sub forma liofilizata. Produsele comerciale care contin PMSG sunt: Ser gonadotrop, Serigon, Folligon,Hemoantin.
Indicatiile terapeutice sunt:
* lipsa ciclicitatii sexuale;
* caldurile silentioase;
* hipoplazia ovariana;
* sincronizarea caldurilor dupa un tratament prealabil cu gestageni;
* producerea poliovulatiei;
* stimularea spermiogenezei.
Dupa administrari repetate de PMSG este posibila aparitia de antigonadotropine.
Gonadotropina corionica (Human Corionic Gonadotropin - HCG sau Prolan)
HCG este secretata de catre vilozitatile corionului uman. Hormonul se gaseste in urina si sangele femeii gravide si la unele primate, incepand de la a 30-a zi de sarcina si ajunge la valoarea de varf in jur de 62 zile, dupa care nivelul hormonal scade.
Gonadotropina corionica este bogata in fractiunea LH, cu toate ca contine si fractiunea FSH, motiv pentru care se foloseste in toate cazurile cand se pune problema de a obtine un efect asemanator hormonului LH adenohipofizar. Astfel, se poate afirma ca la femela, honadotropina corionica administrata stimuleaza ovulatia si formarea corpului galben progestativ.
La masculi, hormonul actioneaza asupra glandelor interstitiale Leydig, determinand elaborarea androgenilor.
Produsele comerciale care contin HCG sunt: Gonacorul, Ghorulonul, Prolanul E, Praedyn, Chorioman, Hymfalon.
Indicatiile terapeutice ale HCG-ului sunt:
* controlul ovulatiei;
* in repetarea caldurilor silentioase;
* in ovulatia intarziata;
* in chistii ovarieni, tratament la care se poate asocia si progesteron;
* in stimularea poliovulatiei si a gestatiilor gemelare;
* pentru profilaxia mortalitatii zigotale de origine hormonala (administrarea HCG in a 4-a zi dupa insamantare in vederea stimularii activitatii corpului galben).
Prolactina
Prolactina (hormonul luteotrop - LTH, hormonul lactogen) este un proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind considerata mai multa vreme a treia gonadotropina, prolactina s-a dovedit a avea un efect mamotrop, de intretinere si stimulare a corpului galben, in asociere cu LH, si un efect de inductor al comportamentului matern la mamifere.
La masculi actiunea conjugata a FSH-ului si a prolactinei stimuleaza spermiogeneza si activitatea celulelor glandulare ale prostatei.
Prolactina se produce impreuna cu somatotropina (STH) si intr-o oarecare masura ii dubleaza actiunea.
Prolactina este preluata de glanda mamara, interstitiul ovarului si de corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra metabolismului lactatiei si a functiei corpului galben.
Efectul prolactinei in secretia laptelui nu este asemanatoare la toate speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secretiei lactate (rol lactogen), pe cand la alte specii are si un rol de mentinere a lactatiei (lactopoetic). Cele doua efecte sunt realizate in asociatie cu ceilalti hormoni ai complexului lactotrop.
La vaca este foarte important efectul mamotrop al prolactinei. Administrata imediat, inainte si dupa fatare, se poate obtine o crestere a glandei mamare. Oprirea prolactinei inainte de fatare, intarzie pornirea secretiei lactate si scade continutul in lactoza din lapte. Lipsa prolactinei dupa declansarea lactatiei nu are efecte negative nici asupra scaderii cantitative a laptelui si nu influenteaza compozitia lui, deci efectul lactopoetic nu este important.
Hormonii ovarieni
Ovarul produce estrogeni, gestageni si cantitati mici de androgeni, iar in timpul gestatiei si relaxina.
Hormonii estrogeni
Termenul de estrogeni provine de la cuvantul latin oestrus si se refera la o categorie de substante organice larg raspandite in lumea animala si vegetala care, desi diferite din punct de vedere chimic, exercita efecte fiziologice asemanatoare, producand modificari caracteristice stadiului de excitatie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital si in modul de comportare al femelei.
Estrogenii naturali dupa regnul in care se gasesc se clasifica in: estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni si estrogeni minerali.
Estrogenii animali sunt produsi de ovar prin celulele granuloase si teaca interna a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, in a doua parte a gestatiei si testiculul prin epiteliul seminifer.
Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu aromatic. Substanta care sta la baza lor este colesterina. Cei mai importanti estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona si estriolul. Adevaratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul si estrona sunt produsi ce rezulta din catabolizarea estradiolului. Estrogenii circula in sange in cantitati mici in stare libera sau intr-o combinatie complexa, sub forma de estroproteine si betaproteine. Inactivarea lor se produce in ficat prin convertire si cuplare, fiind legate de acidul glucuronic si sulfuric si apoi eliminate prin urina.
Estrogenii prezinta doua mari categorii de actiuni biologice:
* asupra aparatului genital;
* asupra intregului organism.
Actiunile asupra aparatului genital feminin sunt:
* produc hiperemia, hipersecretia si hiperplazia tractului genital in stadiul de excitatie al ciclului sexual;
* sensibilizeaza miometrul pentru actiunea ocitocinei;
* determina la unele specii dezvoltarea glandei mamare.
Actiunile asupra organismului in ansamblu sunt:
* determina aparitia caracterelor sexuale secundare;
* determina, in mod ciclic, modificarile de comportament sexual caracteristic reactiei generale si caldurilor;
* actioneaza asupra hipofizei, determinand, in functie de concentratia sanguina, mecanismul secretiei ciclice de FSH si LH.
Sub actiunea hormonilor estrogeni sunt influentate diferite aspecte ale metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii regleaza metabolismul bazal, care este cel mai activ in timpul stadiului de excitatie al ciclului sexual si mai cu seama in timpul ovulatiei.
Terapia cu estrogeni este mult limitata astazi in combaterea sterilitatii, deoarece a fost inlocuita cu o medicatie mai sigura si mai putin nociva. Hormonii estrogeni se utilizeaza pentru combaterea unor forme de anafrodezie functionala, pentru deschiderea cervixului si sensibilizarea uterului pentru ocitocina, in vederea maririi contractilitatii miometrului in cazul unor afectiuni.
Preparatele comerciale care contin estrogeni naturali sunt: Ginosedol B, Estradiol, Estrolent etc. Produsele farmaceutice care contin estrogeni sintetici sunt: Dietilstilbestrol, Sintofolin, Sinestrol etc.
Efectele secundare aparute dupa tratamentul cu estrogeni sunt: chistii ovarieni foliculari, reducerea productiei de lapte, inversiunea vaginului. In cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea oaselor. Estrogenii au, de asemenea, actiune cancerigena.
Estrogenii vegetali (fitoestrogenii) se gasesc in diferite specii de trifoi, continutul lor fiind diferit in functie de specie si de perioada de vegetatie. In cantitati mai mici estrogenii se gasesc in lucerna, varza, porumb, cartofi etc.
Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung in organismul animal, unde in functie de cantitatea lor si de frecventa consumului, pot avea efecte favorabile sau din potriva pot duce la tulburari ale reproducerii.
Animalele pascute timp indelungat pe trifoi prezinta diferite tulburari functionale ale aparatului genital (chisti ovarieni, hiperplazie glandulo-chistica si chiar avorturi) si tulburari ale lactatiei.
Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele)
Hormonii progestageni se pot clasifica in hormoni naturali (pregnenolon, progesteron, 20-?-hidroxiprogesteron) si hormoni sintetici (Fluorogesto, Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.).
Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secretia progesteronului o realizeaza, in principal, corpul galben; cantitati mai mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare, testicul, corticosuprarenala si placenta in ultimele doua treimi ale gestatiei.
Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. Dupa fenomenul de ovulatie are loc formarea tesutului luteinic si organizarea corpului galben, care impreuna cu LTH raspund de secretia de progesteron.
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau in actiunea lor specifica asupra SNC, tractului genital femel si a glandei mamare. Prin efectul sau asupra sistemului nervos central, progesteronul inhiba manifestarile psihice caracteristice caldurilor, provocate de catre estrogeni; in acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibitie, in care activitatea centrilor subcorticali este diminuata. Progesteronul pregateste mucoasa uterina pentru receptia si nidatia produsului conceptional prin trecerea activitatii uterine din faza proliferativa in cea secretorie. Progesteronul intensifica secretia oviductului si uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal caruia ii creste vascozitatea si astfel ii dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul produce secretia de embriotrof. Progesteronul inhiba contractiile uterului si face sa scada influenta ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el inhiba secretia de FSH antihipofizar, fapt care inhiba maturarea unor noi foliculi ovarieni, iar prin urmare si manifestarea caldurilor. Prin sistarea contractiilor uterine se asigura dezvoltarea normala a produsului conceptional.
Progesteronul are rolul principal in desfasurarea normala a gestatiei, asigurand schimburile nutritionale si gazoase intre mama si fat. Enucleerea corpului galben gestativ are ca urmare intreruperea gestatiei.
Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frana in desfasurarea normala a mecanismului ciclului sexual.
In sinergism cu estrogenii si cu LTH-ul (prolactina), progesteronul influenteaza dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar, precum si lactogeneza; concentratiile mari de gestageni produc un efect secretor si aparitia de colostru.
O progesteronemie ridicata inhiba axa hipotalamo-hipofizo-ovariana, dupa care urmeaza o ameliorare a ritmului in secretia ciclica a FSH-LH-ului si ameliorarea consecutiva a ovulatiei. Pe acest principiu se bazeaza inducerea si sincronizarea caldurilor si ovulatiei, si tratamentul unor disfunctii ovariene (chisti ovarieni, corpi galbeni cu insuficienta secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, in prevenirea mortalitatii embrionare, avort habitual, iminenta de avort.
Produsele farmaceutice care contin progesteron sunt Progesteronul, Prolutanul, Gestafortinul.
Gestagenii sintetici sunt compusi de sinteza derivati din progesteron; efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice decat ale progesteronului natural; se administreaza in doze mult mai mici si se pot aplica pe cale orala, parenterala, sub forma de implante si intravaginal.
Gestagenii sintetici sunt folositi mai ales pentru inducerea si sincronizarea caldurilor si ovulatiei la femele, dar si in tratamentul unor tulburari de reproductie.
Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu actiune progestagena, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP), Medroxiprogesteronacetat (MAP), Melegestrolul, Eluorogestonacetat (FGA), Acetoxiprogesteron, Altrenogest, Methallibur etc.
Relaxina
Relaxina este un hormon de natura proteica elaborat de ovar (foliculi, tesut luteal), de placenta si de uter. Efectul relaxinei depinde de prezenta steroizilor sexuali, care preceda eliberarea acesteia. Relaxina intensifica hidratarea tesuturilor moi ale bazinului, avand loc o relasare a ligamentelor bazinului si o infiltrare a articulatiilor inainte de fatare si timpul parturitiei. De asemenea, relaxina provoaca, in sinergism cu estrogenii, dilatarea cervixului.
Prostaglandinele
Prostaglandinele sunt substante biologic active, derivate ale acidului prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul secretiilor care actioneaza, in cantitati foarte mici, la locul de producere, unde exista de altfel si substante antagonice care le limiteaza actiunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol de mesageri chimici, dar care in starile normale nu parasesc locul de producere.
Pentru prima data (1930), prostaglandinele au fost puse in evidenta in lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost data de Von Euler, indicand totodata si natura lor chimica generala. In 1957 se reuseste cristalizarea si purificarea lor. Ulterior se realizeaza sinteza chimica completa, iar apoi sinteza analogului biologic (1966).
Pe baza structurii chimice prostaglandinele se impart in 4 grupe: PGA, PGB, PGE si PGF.
Distributia prostaglandinelor in tesuturi variaza de la o specie la alta. Astfel, ele au fost gasite in veziculele seminale, creier, maduva spinarii, tiroida, medulosuprarenala, rinichi, pulmoni, cordon ombilical si lichidul amniotic. Prostata este insa foarte saraca in prostaglandine.
La nivelul aparatului genital prostaglandinele se gasesc in cantitati insemnate si intr-o concentratie mai mare decat in alte tesuturi. Ele actioneaza in stransa interrelatie cu hormonii sexuali. De asemenea, bogatia aparatului genital in fibre musculare netede permite sa se presupuna ca prostaglandinele intervin si in stimularea musculaturii netede, in asa fel incat mobilitatea si contractibilitatea organelor genitale este dependenta de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o importanta clinica apartin gruparilor E2 alfa. In organism PG E2 alfa se formeaza la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a veziculelor seminale si pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse in evidenta la vaca si oaie si la nivelul ovarelor, unde intervin in procesele de metabolism steroidic si influenteaza in mod direct steroidogeneza. Dar in timp ce unele prostaglandine stimuleaza steroidogeneza, altele au o actiune inhibitoare asupra acesteia.
Introducerea pe scara larga a prostaglandinelor in practica medicinii veterinare se bazeaza in primul rand pe eficacitatea luteolitica a PG E2 alfa si a analogilor ei. PG E2 alfa este un luteolitic pentru majoritatea speciilor (iapa, vaca, oaie, scroafa, iepure) cu exceptia primatelor. Prostaglandina ajunge din vena uterina in artera ovariana, cat priveste mecanismul luteolizei se pare ca prostaglandina anihileaza efectul trofic al LH-ului asupra tesutului luteinic. In consecinta, corpul galben se gaseste pe de o parte, sub influenta efectului trofic al LH-ului si prolactinei (LTH), iar pe de alta parte a factorului litic (prostaglandina). Spre sfarsitul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13-14-a) la nivelul tesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatica, se micsoreaza volumul celulelor, apare picnoza nucleilor.
Prostaglandina E2 alfa are nu numai un efect luteolitic ci si un puternic efect acitocic. Prostaglandina E2 alfa intervine si in dehiscenta foliculara.
Continutul ridicat in prostaglandine al spermei pune problema existentei unui raport dintre concentratia spermei in prostaglandine si fertilitatea masculului. De asemenea corelatii intre prezenta spermiilor anormali si concentratia scazuta a spermei in prostaglandine.
Prezenta prostaglandinelor in sperma este corelata cu interventia lor in procesul de migrare a ovulelor in tractul genital. Prostaglandinele E1 alfa si E2 alfa contracta toate segmentele oviductului, in timp ce prostaglandina E3 le relaxeaza.
Efectul luteolitic si acitocic constituie baza farmacodinamica a utilizarii prostaglandinei E2 alfa in reproductia normala si patologica.
Indicatiile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa si analogii acesteia (Dinaprost, Cloprostenol, Eluoprostenol, Tiaprost, Prostalen, Lutalyse, Estrumat, Enzaprost, Oestrophan etc.) in reproductie presupun existenta unui corp galben (CL) bine organizat, functional. Astfel, la vaca, utilizarea prostaglandinelor se face in conditiile existentei unui CL ciclic la cel putin 5 zile si maximul 16 zile; a unui CL de gestatie pana la luna a 5-a sau a unui CL persistent.
La femele, prostaglandinoterapia se face in urmatoarele cazuri:
* pentru inducerea si sincronizarea caldurilor;
* in caldurile linistite (silantioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. In cazul in care la data aplicarii prostaglandina E2 alfa exista un CL functional, la 24 ore dupa tratament se constata o scadere a nivelului progesteronului, iar dupa 1-2 zile apar caldurile. Daca dupa 10-11 zile nu apare stadiul de excitatie sexuala, se administreaza o alta doza de prostaglandine, iar femela va fi insamantata dupa 72-96 ore de la tratament, indiferent daca manifesta sau nu calduri;
* in cazul corpului galben persistent;
* pentru tratamentul chistilor ovarieni luteolitici si al chistilor corpului galben;
* pentru tratamentul endometritelor cu CL si a piometrului cu corpi galbeni persistenti;
* pentru provocarea avortului, care reuseste in prima jumatate de gestatie. Avortul se produce in 3-6 zile dupa administrarea prostaglandinei, in cazul fatului mumifiat sau macerat fiind necesar sa asociem un tratament cu estrogeni;
* inducerea parturitiei.
Ovogeneza
Procesul complex de formare si maturare a ovulelor in ovare poarta denumirea de ovogeneza. Pentru a deveni apta pentru fecundatie, celula sexuala femela parcurge din stadiul de ovogonie pana la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de crestere si de maturare.
Dupa realizarea diferentierii sexuale a produsilor de conceptie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine si 30 zile in cazul fetusilor porcini si de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ in parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de doua tipuri: celulele mai mari care se multiplica activ si dau nastere ovogoniilor, si celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.
Perioada de multiplicare mitotica a ovogoniilor are loc intre 45-110 zile de gestatie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gestatie - 7 zile postnatal la suine si 32 zile de gestatie - 37 zile dupa nastere la pisica. Dupa aceasta perioada ovogoniile se inconjoara cu un strat de celule foliculare formand foliculii primordiali. La suprafata acest grup de celule este acoperit cu o capsula conjunctiva fina. Ovogonia prezinta formatiunile tropice ale oricarei celule: citoplasma, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu si unul sau mai multi nucleoli. In perioada natala si perinatala (la unele specii) se formeaza intreaga rezerva de celule sexuale pentru toata viata. La nastere numarul ovogoniilor, (adica al foliculilor primordiali) in cele doua ovare variaza intre 60000-200000 si chiar mai mult, in functie de specie. Ovogoniile pot ramane in acest ultim stadiu mai multi ani, daca foliculii care le cuprind nu se dezvolta. Marea majoritate a ovogoniilor si ovocitelor, insa, degenereaza si dispar perinatal. Atrezia foliculara este un proces fiziologic care diminueaza marcat numarul foliculilor ovarieni pana la pubertate si intr-un ritm mai moderat dupa aceasta.
Perioada de crestere incepe odata cu instalarea maturitatii sexuale si continua pe tot parcursul perioadei genitale din viata femelei. Ovocitul se mareste progresiv in volum pe contul citoplasmei si se mai inconjoara cu un strat de celule foliculare, care formeaza coroana radiata. Concomitent, partea periferica a citoplasmei se intareste, alcatuind membrana vitelina. Celulele foliculare ale coroanei radiate secreta o masa gelatinoasa, inconjurand membrana vitelina cu una pelucida (transparenta). Intre aceste membrane se formeaza spatiul perivitelin. Prin urmare, ovocitul in perioada de crestere este delimitat la exterior de membrana vitelina, in jurul careia se gaseste o alta membrana - zona pelucida. In afara zonei pelucide, ovocitul este inconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formeaza coroana radiata. Asa formatiuni sunt situate in ovar mai profund decat foliculii primordiali si se numesc foliculi secundari.
In procesul de crestere au loc schimbari complicate in nucleul ovocitului, legate de pregatirea catre prima reductie in perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensiva a celulelor foliculare, numarul carora creste considerabil, formand stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsula din tesut conjunctiv, numita teaca foliculara. Teaca foliculara este constituita din doua straturi: extern - fibros si intern - vascular. Celula sexuala femela, la acest stadiu de dezvoltare, capata denumirea de ovocit de ordinul I.
Sub actiunea hormonului de stimulare foliculara (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secreta lichidul folicular, care contine estrogeni (foliculina) - hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se mareste in volum. Pe masura acumularii, lichidul folicular impinge ovocita si straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce inconjoara ovocitul de ordinul I formeaza discul proliger (cumulus proliger). Se formeaza foliculul tertiar, caviar (foliculul de Graaf). (Fig.)
In foliculul tertiar, ovocitul de ordinul I intra in stadiul de maturare. Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul sufera modificari calitative, cu restructurarea nucleului si protoplasmei, insotite de odua transformari succesive de maturatie.
Prima diviziune de maturatie consta in diviziunea heterotropica si reductionala a ovocitului de ordinul I, din care rezulta ovocitul de ordinul doi si primul globul polar. Fiind o diviziune meiotica, numarul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jumatate (haploid). Globulul polar este impins in spatiul perivitelin. Aceasta diviziune are loc cu putin inaintea ovulatiei sau imediat dupa aceasta.
Ovulatia reprezinta procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscenta foliculara, urmata de captivarea gametului de catre pavilionul trompei.
Mecanismul neuro-endocrin al ovulatiei explica fenomenul de dehiscenta foliculara prin influenta hormonului antehipofizar LH in dipolimerizarea enzimatica a acidului hialuronic si condroitinsulfuric, existenti in tesutul periovular, in lichidul folicular si in tecile folicului. Prin aceasta depolimerizare substantele respective devin intens hidrofile, ceea ce face sa creasca presiunea hidrostatica intrafoliculara. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datoreaza unei enzime proteolitice din lichidul folicular - colagenazei, care actioneaza la acest nivel. Peretii foliculari au o rezistenta scazuta si datorita congestiei si stazei venoase..
In stadiul urmator ovocitul de ordinul doi sufera o a doua diviziune de maturatie care are loc in treimea superioara a ovocitului, in momentul patrunderii spermiului in citoplasma gametului feminin.
In rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezulta ovulul matur si al doilea globul polar.
Ovulul matur se prezinta ca o celula voluminoasa, cu nucleu mare si cu citoplasma bogata in substante nutritive de rezerva. Diametrul ovulului variaza la mamifere intre 150-200?m in functie de specie.
Ciclul sexual
Incepand cu aparitia pubertatii si pana la climacterium activitatea reproductiva a femelelor prezinta o ritmicitate caracteristica fiecarei specii.
Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie de modificari morfologice si fiziologice ale aparatului genital si de comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de excitatie sexuala pana la altul reprezinta ciclul sexual. Un ciclu sexual cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de calduri si prima zi a fazei urmatoare.
Durata ciclului sexual depinde de specie, rasa, clima, alimentatie, intretinere, exploatare, individ.
Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele specii, ciclurile sexuale se succed frecvent si pe tot parcursul anului, pe cand alte specii manifesta intr-un an doar unul sau doua cicluri sexuale. Astfel, dupa caracteristicile frecventei manifestarii ciclurilor sexuale femelele animalelor se impart in:
* policiclice;
* diciclice;
* monociclice.
La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed in tot timpul anului. Din aceasta grupa fac parte: taurinele, suinele si unele rase de cai si oi.
La femelele diciclice se intalnesc, de obicei, doua cicluri sexuale in timpul unui an (la catea, pisica).
Monociclicitatea este caracteristica pentru femelele salbatice si catelele din unele rase care prezinta un singur ciclu sexual pe an.
Intre animalele mono- si policiclice exista femele care manifesta policiclicitate sezoniera, caracterizata prin succesiunea mai multor cicluri sexuale in sezoanele de monta: primavara sau (si) toamna (oaia, iapa).
Sezonul de reproductie este perioada cand intensitatea de manifestare a functiei sexuale este mai accentuata.
Functia de reproductie la oaie se manifesta in special in sezonul de toamna, intre lunile septembrie si decembrie, cu exceptia raselor merinos de Australia, Romanov si cele de carne englezesti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul anului.
La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense in sezonul de primavara si toamna, insa sezonul optim pentru aparitia unor calduri regulate si intense este cel de primavara, incepand cu lunile martie, aprilie, mai.
Reproductia sezoniera este controlata de epifiza, glanda endocrina ce secreta melatonina, responsabila de aparitia pubertatii si de modelarea productiei de FSH, LH si LTH. Fotoperiodicismul are un efect inductiv asupra sintezei de melatonina in special la oaie, stimuland functia de reproductie; la iapa melatonina are efect inhibitor asupra activitatii sexuale, manifestandu-se odata cu cresterea numarului de ore de intuneric. Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient primavara, cresterea duratei si intensitatii luminii reprezentand pentru ele factorul declansator, in comparatie cu oile, la care, din contra, stimulativa este scaderea duratei zilei si a temperaturii.
Stadiile ciclului sexual
In evolutia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii:
* de excitatie;
* de inhibitie;
* de echilibru.
Stadiul de excitatie al ciclului sexual se desfasoara sub influenta hormonilor steroizi, cu preponderenta hormonilor estrogeni elaborati de foliculul ovarian in faza de maturare, iar stadiul de inhibitie este dominat de secretia progesteronului secretat de corpul galben.
Astfel, ilustrat in totalitatea modificarilor morfofunctionale ce se produc in gonada femela, in ciclul sexual se disting doua perioade:
* perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic);
* perioada sau stadiul luteinic (progesteronic).
Acestea sunt conditionate de existenta foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni.
Stadiului de excitatie al ciclului sexual ii corespunde perioada foliculinica, iar stadiului de inhibitie - perioada luteinica.
Cele doua stadii principale (foliculinic si luteinic) sunt separate de ovulatie. Intre stadiul luteinic (de inhibitie) si cel foliculinic (de excitatie) urmator se interpune un stadiu de echilibru.
Stadiul de excitatie al ciclului sexual (foliculinic)
In cadrul stadiului de excitatie al ciclului sexual se disting patru fenomene sexuale:
* estrul;
* reactia generala;
* caldurile;
* maturarea foliculilor ovarieni si ovulatia.
In stadiul de excitatie sexuala se reiau functii importante ale organismului, responsabile pentru pregatirea si asigurarea procesului de reproductie. Stadiul de excitatie sexuala debiteaza cu liza corpului galben si scaderea brusca a progesteronemiei, fapt care permite sinteza si eliberarea unor cantitati mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) si in consecinta initierea maturarii finale a unuia sau a mai multor foliculi ovarieni.
Maturarea foliculara se soldeaza cu sinteza de estrogeni care actioneaza specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital si sistemului nervos central, determinand modificarile morfo-functionale la nivelul aparatului genital si cele de comportament al femelelor in timpul stadiului de excitatie al ciclului sexual. Aparatul genital functioneaza atat de activ, incat se produc o serie de procese proliferative: cervixul se intredeschide, iar comportamental, femelele prezinta un interes crescut fata de masculi. Toate reflexele conditionate si neconditionate in acest stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un reflex asa de puternic, ca cel alimentar, este diminuat sau se inhiba complet. La femele se ridica tensiunea arteriala, se modifica compozitia sangelui si calitatea laptelui.
Fenomenele stadiului de excitatie al ciclului sexual
Estrul reprezinta o restructurare morfologica si functionala a aparatului genital pentru crearea conditiilor favorabile pentru actul sexual si fecundatie. In aceasta faza se produc modificari in special, la nivelul segmentelor si structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezinta hipertrofii ale celulelor, modificari circulatorii (edem si congestie), hiperplazii cu descuamari si cornificari la carnivore. Estrogenii provoaca hipersecretia la celulele specializate de la nivelul oviductului si glandelor utero-vestibulo-vaginale; activitatea vibratila a cililor din celulele epiteliului salpingian este, de asemenea, stimulata de estrogeni.
Cervixul se relaxeaza, se intredeschide si lasa sa se elimine mucusul estral din mucoasa cervicala si a vaginului anterior.
Reactia generala (excitatia sexuala) este o modificare in comportamentul sexual al femelei in timpul stadiului de excitatie. Foliculii ovarieni isi desavarsesc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor plasmatici accentueaza din punct de vedere cantitativ modificarile cailor genitale initiate in faza de estru. Sub influenta estrogenilor, alaturi de modificarile morfofiziologice, se modifica si comportamentul sexual al femelei, care se manifesta printr-o reactie generala, mai mult sau mai putin intensa, in functie de specie si de cantitatea de estrogeni secretati de foliculii ovarieni. In hipoestroenemie manifestarile comportamentului sexual sunt sterse sau absente, in timp ce in hiperestrogenemie acestea se exteriorizeaza destul de evident.
In mod obisnuit in timpul excitatiei sexuale femela este nelinistita, prezinta interes fata de mascul, poate efectua salturi pe el sau pe alte femele, admite saltul lor, insa nu si cel al masculului. La femele se reduce pofta de mancare, pulsul si respiratia se accelereaza, productivitatea de lapte scade, se modifica calitatea lui.
Pe masura cresterii estradiolemiei estrul si reactia generala se intensifica; actiunea estrogenilor asupra sistemului nervos central determina instalarea dominantei sexuale, exteriorizata prin dorinta de impreunare cu masculul.
Caldurile (libidoul) constituie reactia sexuala pozitiva a femelei fata de mascul. Femela manifesta apetitul sexual exprimat prin comportament specific in prezenta masculului. Fiind in calduri, femela se deplaseaza frecvent, aflandu-se permanent in preajma masculului si asteptand sa fie montata.
Vulva se edematiaza, pliurile cutanate se sterg, la speciile care nu au pielea pigmentata (scroafe si catele) se observa o congestie puternica, cantitatea de mucus eliminata prin fanta vulvara variaza in functie de specie.
Vestibulul vaginal si vaginul prezinta o congestie si ingrosare a mucoasei, iar glandele realizeaza o secretie locala mai abundenta de mucus.
Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind caracteristica cornificarea si descuamarea celulelor din stratul superficial.
Coarnele uterine prezinta erectie; tonusul, amplitudinea si frecventa contractiilor sunt maxime. Endometrul este dantelat datorita hiperplaziei celulelor mucoasei, secreta mucus, cervixul se relaxeaza, glandele endocervicale secreta un mucus abundent, floarea involta este tumefiata, congestionata si acoperita cu mucus sticlos.
Salpinxul este erectil, impreuna cu bursa ovariana acopera perfect ovarele, iar celulele secretoare din mucoasa elaboreaza un fluid tubar abundent, care impreuna cu vibratiile cililor creeaza un curent dinspre cavitatea peritoneala spre uter, cu rolul de a transporta ovocitul.
Spre sfarsitul perioadei de calduri se produce ovulatia, cu exceptia taurinelor, la care aceasta are loc dupa incetarea libidoului.
Maturarea foliculilor ovarieni. Ovulatia. Evolutia corpilor galbeni.
In timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. In aceasta perioada in gonada femela se produc o serie de modificari morfo-functionale care constau in evidentierea unor fenomene structurale ce au drept rezultat eliberarea de gameti capabili de a fi fecundati, precum si secretia unor hormoni caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea formei si dimensiunilor ovarului are loc datorita foliculilor ovarieni si a corpilor galbeni care, prin procese de evolutie sau de regresie, se modifica in functie de stadiile ciclului sexual.
Structura ovarului prezinta o zona corticala si una medulara. Corticala contine foliculi in diferite stadii de dezvoltare si corpi galbeni. In foliculi se desfasoara procesul de crestere a ovocitelor.
Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care consta in dezvoltarea foliculilor la femele in perioada fetala, prepuberala, in toata durata perioadei genitale si chiar in timpul gestatiei.
In perioada pubertara in fiecare ciclu sexual foliculii primordiali trec succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari, tertiari (cavitari), maturi (de Graaf) si apoi devin foliculi dehiscenti, cand are loc ovulatia.
Foliculii primordiali iau nastere in perioada embrio fetala si reprezinta o celula mare, globuloasa, situata central - ovogonia, inconjurata de cateva celule foliculare aplatizate, toate delimitate de o membrana conjunctiva fina.
In stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este inconjurata de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rand periferic. Foliculii primari sufera in cea mai mare parte un proces involutiv (atrezie foliculara), iar cei care se dezvolta migreaza spre zona profunda a corticalei.
Prin crestere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se constata multiplicarea celulelor foliculare sub actiunea stimulatoare a FSH. Celulelor foliculare sub actiunea stimulatoare a FSH. Celulele foliculare din jurul ovocitului devin inalte si prismatice; asezate in doua straturi formeaza membrana pelucida (zona pellucida).
Ovocitul din foliculul secundar creste pana la 90-100microni. Foliculii secundari sunt lipsiti de cavitate, iar migrarea in profunzimea corticalei este evidenta. In procesul de crestere are loc multiplicarea intensiva a celulelor foliculare care vor forma stratul granulos.
Acelasi hormon de stimulare foliculara, FSH va stimula secretia lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos si va da nastere cavitatii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se caracterizeaza prin aparitia si dezvoltarea cavitatii foliculare la foliculii care au atins cel putin 300-400microni in diametru.
In acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucida este bine conturata.
Incepand cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior tesutul conjunctiv se organizeaza in doua straturi concentrice: teaca foliculara externa si interna. Acumularea lichidului folicular mareste cavitatea foliculara astfel incat stratul de celule granuloase, care initial a fost compart, acum se divide; o parte din celule captusesc cavitatea foliculara, formand granuloasa, iar alta inconjoara ovocitul constituind coroana radiata (corona radiata).
Ovocitul inconjurat de celulele coroanei radiate formeaza discul proliger (cumulus oophorus). Acesta este atasat de ovisac printr-o punte de legatura constituita dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice catre celulele zonei pelucide si membrana vitelina realizand astfel nutritia.
Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formand o proeminenta pe suprafata ovarului.
Teaca externa este formata din fibre colagene, reprezentand o vascularizare moderata.
Teaca interna a foliculului matur prezinta celule tecale cu rol endocrin, cu o bogata vascularizatie; pe suprafata sa interna sunt dispuse celulele foliculare, in 2-3 randuri, alcatuind granuloasa.
Structuirle tecale si granuloasa secreta estrogeni, progesteron si cantitati reduse de androgeni care determina impreuna aparitia comportamentului sexual si modificarea tractusului genital pentru realizarea actului montei.
Cresterea titrului de estradiol initiaza descarcarea unei cantitati crescute de LH si in consecinta se precipita dehiscenta foliculului ovarian.
In ovarele femelelor numarul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor) variaza intre 60000-200000 si chiar mai mult in functie de specie odata cu inaintarea in varsta numarul foliculilor scade brusc; astfel in cele doua ovare ale unei vaci in varsta de 10 ani se gasesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor primari si o parte din foliculi cavitari sufera un proces de involutie - fenomenul de atrezie foliculara.
Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explica prin actiunea inhibitoare exercitata de prolactina si hormonul luteinizant asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum si controlul endocrin exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.
Atrezia foliculara se considera drept fenomen fiziologic. Insa unele forme de atrezie pot genera modificari patologice, conditionand dereglarea functiei ovariene.
Atrezia foliculilor se produce, de regula, inainte de instalarea pubertatii. La femelele pubere, in majoritatea cazurilor, atrezia are loc dupa ovulatie si in perioada de gestatie. Atrezia foliculilor se intensifica brusc daca apar tulburari in reglarea nervoasa a functiei ovariene.
Ovulatia consta in ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei si expulzarea ovocitului impreuna cu celulele coranei radiate si o mica cantitate de lichid folicular, in mod treptat ele fiind captate de pavilionul oviductului.
Mecanismul ovulatiei nu este elucidat definitiv. Este insa indiscutabil faptul ca aceasta este un proces complicat reflector dominat de interactiunea coordonata dintre sistemul nervos central si cel endocrin. Implicarea sistemului nervos in procesul ovulatiei este dovedita prin faptul ca aceasta are loc la vaci si iepe mai ales noaptea sau dimineata, intr-o atmosfera linistita.
Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului in producerea ovulatiei, acesta elibereaza histamina si prostaglandina. Prostaglandina F2-alfa care induc hiperemia, stimuleaza activitatea enzimelor proteolitice, in special a colagenazelor din lichidul folicular, realizand desprinderea ovocitului de peretele folicular si subtierea acestuia in zona stigmei.
In mecanismul hormonal al ovulatiei mai este implicat si progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structura care prezinta un inceput de luteinizare, preovulator si care prezinta un inceput de luteinizare preovulator si care stimuleaza eliberarea LH.
La vaca valul de LH se produce la 1-5 ore dupa varful caldurilor, in plus este stimulata si de estrogenii foliculari.
Prin maturarea foliculului ovarian (la vaca aceasta faza cuprinde zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus) se desprinde de membrana granuloasa, astfel incat ovocitul floteaza liber in lichidul folicular.
Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale carei dimensiuni variaza de la specie la specie: 4-6cm la iapa, 12-15mm la vaca, 7-8mm la oaie, capra si scroafa, 2-3mm la catea si pisica.
Ovulatia se poate produce pe toata suprafata ovarului la majoritatea speciilor. La iapa ovulatia se poate realiza numai la nivelul fosei de ovulatie, care are o forma concava orientata ventro-median, singura suprafata neacoperita cu o albuginee densa.
Nu cu mult timp inainte de ovulatie circulatia ovariana se intensifica, creste cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se subtiaza si la suprafata lui apare o proeminenta conica - apexul foliculului, constituit numai din membrana bazala lipsita de vascularizare, denumita si stigma, adica locul ruperii ovisacului.
Durata ovulatiei poate fi de cateva secunde sau minute in functie de marimea stigmei si localizarea in folicul a discului proliger.
Sub actiunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura ovala formata se produce scurgerea lichidului folicular care antreneaza ovocitul inconjurat de celulele coroanei radiate.
Ovulatia se desfasoara in mod normal atunci cand femelele beneficiaza de conditii de mediu corespunzatoare, adica de stimuli externi favorabili (lumina, caldura, umiditate), de o alimentatie cu nutreturi de o valoare biologica superioara etc.
La toate speciile de animale ovulatia este stimulata de actul montei.
La mamiferele domestice ovulatia se produce spontan, de regula catre sfarsitul caldurilor (exceptie fac taurinele).
La speciile cu ovulatia provocata aceasta se produce dupa 10-11 ore de la actul monei la iepuroaica si 27 ore la pisica; stimularea mecanica cu o bagheta de sticla a vaginului la pisica si iepuroaica provoaca ovulatia.
Dupa ovulatie din structurile fostului folicul raman celulele granuloasei, teaca externa, teaca interna, resturi de lichid folicular si coaguli de sange. La vaca, scroafa si oaie hemoragia este neinsemnata si se realizeaza prin traversul peretelui folicular; la iapa cavitatea foliculara se umple cu un coagul mare de sange si da nastere corpului hemoragic, care la palpare prezinta similitudini cu foliculul predehiscent.
Sub influenta unui complex de factori se instaleaza o serie de modificari morfologice si biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultand o noua formatiune endocrina numita corp galben sau corp luteal (CL) - glanda cu existenta efemera care secreta progesteron.
Progesteronul secretat de corpul galben atenueaza modificarile realizate de estrogeni in stadiul de excitatie al ciclului sexual si pregateste endometrul pentru nidatie, impiedicand totodata contradictiile uterine. Hormonul inhiba secretia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi foliculi ovarieni, precum si manifestarea caldurilor. Progesteronul are rolul principal in desfasurarea normala a gestatiei, asigurand schimburile nutritive si respiratorii intre mama si fat.
In evolutia corpului galben se disting trei faze:
* luteogeneza (stadiul de organizare);
* perioada luteotrofica (stadiul de eflorescenta);
* perioada de luteoliza (stadiul de regresiune).
Perioada de luteogeneza incepe la bovine dupa 12 ore de la ovulatie si consta in organizarea corpului galben prin restructurari circulatorii; morfologice si biochimice pe baza elementelor celulare ale fostului folicul.
In aceasta faza de organizare exista unele particularitati legate de specie. Astfel, la iapa corpul galben se formeaza numai din celulele granuloasei; la vaca oaie, scroafa, capra - atat celulele granuloasei, cat si din cele ale tecii interne.
La vaca durata perioadei de luteogeneza este de 5-6 zile.
Perioada de eflorescenta (luteotrofica) se caracterizeaza printr-o serie de modificari determinate de factorii luteotrofici. La vaca si oaie activitatea corpului galben poate fi mentinuta doar de cuplul hormonilor LH si LTH. La scroafa formarea si functia corpului luteal este determinata de valurile de LH si de estrogeni. GnRH, de asemenea, are efecte luteotrofe.
Stadiul de eflorescenta este perioada in care corpul galben secreta cantitatea cea mai mare de progestine. In parenchimul luteal are loc atat biosinteza progestinelor de catre celulele luteale provenite din granuloasa, cat si biosinteza, in continuare, a estrogenilor de catre celulele luteale tecale. Cantitati mici de progestine sunt secretate de granuloasa chiar inainte de dehiscenta foliculara. Parenchimul luteal este bogat in compusi organici (colesterol, caroten, acizi nucleici, glicogen) si in enzime (fosfataza alcalina, dehidrogenaze). Corpul galben este delimitat la exterior de o capsula conjunctiva, provenita din teaca externa care in acest stadiu este mult ingrosata si bogat vascularizata.
Perioada de luteoliza (regresiune) consta atat in regresia corpului galben datorita proceselor de degenerescenta grasa si de fagocitare a celulelor luteale cat si a proliferarii tesutului conjunctiv in detrimentul parenchimului. La vaca efectul luteolizei consta in scaderea nivelului progesteronului, incepand cu zilele 11-13 de activitate.
Factorul luteolitic este prostaglandina F2-alfa, secretata de endometru. Estrogenii de asemenea au un efect luteolitic. Valurile de prostaglandina incep din ziua a 11-13-a si se inmultesc odata cu apropierea stadiului de excitatie. Prostaglandina ajunge din vena uterina in artera ovariana; in ceea ce priveste mecanismul luteolizei, se pare ca prostaglandina anihileaza efectul trofic al LH-ului asupra tesutului luteinic. In consecinta, corpul galben se gaseste, pe de o parte, sub influenta efectului trofic al LH-ului si prolactinei, iar pe de alta parte, a factorului litic (prostaglandina). Incepand cu ziua a 13-14-a, la nivelul tesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatica, se micsoreaza volumul celulelor, apare picnoza nucleilor (la vaca si oaie). In stadiul de regresiune a corpului galben biosinteza progestinelor treptat este micsorata, pana la sistare completa.
Corpul galben poate fi:
* ciclic (progestativ) atunci cand nu s-a produs fecundatia; in consecinta corpul luteal are o perioada de existenta scurta si regreseaza catre sfarsitul fazei luteinice a ciclului sexual;
* corp galben de gestatie (gestativ), care se mentine pe ovar atat timp, cat dureaza gestatia;
* corp galben persistent (patologic): atunci cand diverse cauze, altele decat gestatia (dereglari hormonale, metrite), duc la prelungirea existentei lui.
Stadiul de inhibitie al ciclului sexual (luteinic)
Stadiul de inhibitie al ciclului sexual este faza de atenuare a estrului, reactia generala si caldurilor; urmeaza dupa stadiul de excitatie si se caracterizeaza prin reactie negativa a femele, fata de mascul - respingere sexuala. Animalul se linisteste, pofta de mancare, productivitatea de lapte si calitatea lui, precum si compozitia sangelui se restabilesc; secretia de mucus inceteaza, de ovulatie, trece in faza luteinica - perioada de organizare a corpului galben. Acest proces este coordonat hormonul de LH.
Organizarea corpului galben se soldeaza cu sinteza crescatoare a progesteronului care pregateste structurile morfologice uterine pentru nidatie, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturari foliculare sau ovulatii, femelele manifestand anafrodezie.
La vaci, epiteliul carunculilor uterini este puternic hiperemiat, uneori se produc rupturi vasculare, producandu-se metroragii.
In cazul in care nu s-a produs fecundatia, stadiul de inhibitie al ciclului sexual trece in stadiul de echilibru, iar dominanta sexuala se schimba cu cea alimentara.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual
Stadiul de echilibru (de liniste) reprezinta perioada de stabilizare a produselor fiziologice din organismul femel, comportamentul femelei este caracterizat printr-o stare de indiferenta fata de mascul. In ovare are loc regresia corpului galben. Uterul proliferat in stadiile anterioare, involueaza. Se remarca trecerea treptata de la faza luteica la faza foliculara: scade nivelul progesteronului cauzat de regresia corpului galben si are loc cresterea nivelului hormonilor estrogeni secretati de catre foliculii ovarieni evolutivi, care antreneaza aparitia fenomenelor sexuale, deci marcheaza debutul unui nou sexual.
Cicluri sexuale de valoare completa si incompleta
Stadiul de excitatie al ciclului sexual se prezinta ca un complex de fenomene biologice ce asigura acomodarea organismului femelei si, in special, a aparatului ei genital in crearea conditiilor favorabile in vederea fecundatiei si dezvoltarea produsului de conceptie. In acest stadiu trebuie de evidentiat gradul de manifestare a tuturor fenomenelor sexuale: 1. Estrului; 2. Reactiei generale (excitatiei sexuale); 3) caldurilor; 4) maturarii foliculilor si ovulatiei.
Se deosebesc cicluri sexuale de valoare completa, cand in timpul stadiului de excitatie se manifesta toate fenomenele - estrul, reactia generala, caldurile si ovulatia, si de valoare incompleta, cand decade unul sau cateva fenomene, de exemplu estrul (ciclu sexual anestral), ovulatia (ciclu sexual anovulator), caldurile (ciclu sexual alibid), reactia generala (ciclu sexual areactiv). Pot exista variatii de cicluri sexuale de valoare incompleta (ciclu sexual areactiv-anovulator s. a.).
In cazul ciclurilor sexuale de valoare completa stadiul de excitatie poate sa se formeze sincron (in aceeasi perioada de timp), cand toate fenomenele - estrul, reactia generala, caldurile si ovulatia, spre exemplu la vaca, se manifesta pe parcursul a 48 ore, si asincron - cand fenomene aparte se manifesta mai tarziu, chiar la 5-6 zile de la debutul stadiului de excitatie.
In virtutea faptului ca in majoritatea cazurilor la animalele domestice estrul, caldurile si ovulatia mai mult sau mai putin coincid dupa timp, unii autori numesc toate fenomenele cu un singur termin "caldurile" sau "estrul".
Factorii naturali care influenteaza ciclul sexual
Desfasurarea in conditii optime a procesului de reproductie la animale este conditionata de factorii mediului ambiant care actioneaza la toate etapele vietii acestora.
Desi ponderea cea mai mare o are furajarea, alti factori, ca cei de microclima, sezon, de ingrijire a animalelor, asigurarea unui proces tehnologic adecvat speciei si categoriei de exploatare, precum si factorul social (genitostimulatorii) pot avea o mare importanta in desfasurarea normala sau patologica a procesului de reproductie.
La o alimentatie dezechilibrata sau insuficienta prima reactie este scaderea sau chiar oprirea functiei de reproductie, care poate fi preluata doar atunci cand nu au aparut leziuni ireversibile ale segmentelor aparatului genital si nutritia este imbunatatita. Activitatea gametogena se manifesta numai la femelele care au o dinamica ponderala pozitiva. Alimentatia carentiala in cobalt, fosfor, fier, cupru si iod afecteaza secretia gonadotropinelor si astfel apare aciclia (anafrodezia).
La animale, functia de reproductie este influentata negativ sau pozitiv de factorii de microclima, ca temperatura, luinozitatea, umiditatea, curentii de aer, radiatiile calorice, compozitia aerului etc. Cand se incadreaza in anumite limite, acesti factori influenteaza favorabil activitatea organelor, circulatia, sistemul neuro-endocrin.
Este cunoscut efectul pozitiv al luminii asupra functiei hipotalamice, de care depinde sinteza si depletia hormonilor sexuali (exceptie fac ovinele, la care care scaderea duratei zilei este un stimulent). Astfel, cresterea duratei zilei pana la 16 ore poate grabi cu mai mult de 40 zile aparitia primului ciclu sexual din primavara la iapa.
Reducerea ratei conceptiei la suine, taurine si ovine in lunile cu temperatura inalta se explica prin scaderea activitatii tiroidei, precum si diminuarea functiei endocrine si spermiogene a testiculului.
Tiroxina, produsa in conditii normale de tiroida, isi exercita influenta in doua directii: pe de o parte stimuleaza granularea bazofila a celulelor cromofobe, sporind secretia de FSH, iar pe de alta parte sensibilizeaza 1-2 foliculi din cei mai dezvoltati ai ovarului fata de FSH.
Iepele care depun o munca intensa prezinta cicluri sexuale numai dupa asigurarea unei perioade de odihna si pasunat. Aciclia se datoreaza si pierderilor in greutatea corporala.
La toate speciile de animale contactul dozat cu masculii genitostimulatori stimuleaza functia de reproductie la femele; prin prezenta berbecilor vasectomizati in turme inaintea sezonului de monta se poate grabi aparitia primului ciclu sexual la majoritatea oilor.
Ovulatia la femele este grabita de asemenea si de stimulii exercitati de actul montei si alti excitanti neurosexuali omisi de catre masculi.
Particularitatile ciclului sexual la diferite specii
In conformitate cu decurgerea ovulatiei, femelele speciilor de animale domestice se impart in:
* femele cu ovulatie spontana, care ruperea (dehiscenta) foliculara se produce intre faza foliculinica si faza luteinica (nelegata de actul montei);
* femele cu ovulatie provocata, la care eliberarea ovulului din cavitatea foliculara este determinata de actul coital (sexual).
Ciclul sexual la vaca
Vaca se incadreaza in categoria femelelor policiclice, la care ciclul sexual se repeta ritmic in tot timpul anului, desi unele conditii de mediu intensifica manifestarile ciclurilor de calduri primavara si toamna.
Dupa parturitie, ciclurile de calduri se manifesta din nou la 18-25 zile, in functie de ritmul involutiei uterine, starea de sanatate puerperala, nivelul productiei de lapte si factorii de alimentatie, intretinere si exploatare. Dupa majoritatea autorilor, alaptarea influenteaza reluarea caldurilor.
La vacile care alapteaza ele reapar mai tarziu decat la acele care sunt separate de vitel; faptul se explica prin impulsurile inhibitoare care pornesc de la mamela in timpul suptului si care, actionand asupra sistemului nervos central, creeaza un factor dominant de excitatie - dominanta de lactatie, care inhiba centrul activitatii sexuale si, ca urmare, impulsul nervos necesar hipofizei pentru secretia hormonilor gonadotropi.
Durata ciclului sexual la vaca este de 18-22 zile, cu o medie de 21 zile.
Stadiul de excitatie are o durata de 3-5 zile: 98 ore in medie vara si 84 ore in mediu iarna.
In timpul estrului organele genitale sufera o serie de modificari: vulva este tumefiata si congestionata, labiile vulvare se ingroasa; vestibulul vaginal si vaginul se congestioneaza, iar glandele realizeaza o secretie locala abundenta de mucus. Coarnele uterine sunt in stare de erectie, aparent sunt reduse in lungime, are loc o puternica rulare si aducerea ovarelor in pozitie ventrala in raport cu uterul. Cervixul este congestionat, canalul cervical este deschis si permite uneori introducerea a 1-2 degete. Glandele endocervicale secreta un mucus abundent care se scurge prin comisura inferioara a vulvei. Secretia mucoasa este mai fluida si transparenta la inceputul estrului si devine mai vascoasa spre sfarsitul acestuia; uneori, mai ales la animalele tinere, mucusul estral are un aspect sanguinolent. Mucusul estral poseda calitati bacteriostatice si bactericide. Contactul femelelor cu taurii genitostimulatori mareste capacitatea bactericida a mucusului de 3 ori.
Frotiul executat din secretia vaginala prezinta un numar mare de celule epiteliale descuamate, cu resturi de nuclee; Ph-ul secretiilor vaginale oscileaza intre slab acid spre alcalin.
Reactia generala se manifesta mai intens noaptea sau atunci cand mai multe femele se afla in stadiul de excitatie concomitent. Semnele clinice ale reactiei generale sunt: nelinistea, apetit capricios si reducerea timpului pentru rumegare, deplasarea frecventa, scaderea productivitatii de lapte cu 25% in medie. Laptele devine sarat sau amar (datorita estradiolemiei), mai gras si de culoare galbena si provoaca o usoara diaree la vitei.
Intr-o colectivitate bovina (in padoc sau la pasune) femelele stabilesc contacte nazo-nazale sau nazo-genitale (perineale), accepta imbratisarea si efectueaza salturi pe alte femele, mimand prin miscarile copulatorii ale trenului posterior actul coital.
In prezenta taurului femela efectueaza saltul pe mascul, insa nu accepta imbratisarea acestuia; ea sta cu coada ridicata, incearca des sa urineze; insa mictiunea este slaba.
Caldurile la vaci si vitele au o durata de 10-23 ore, in mediu 16 ore. In timpul caldurilor la femele apare dorinta de impreunare. Vaca este in cautarea masculului: la vederea acestuia se indreapta spre el si ia pozitia caracteristica montei, si accepta coitul. Dupa monta femela ramane imobila, cifozata si cu coada ridicata.
La unele vaci (cele grase, in stabulatie sau cele cu productie mare de lapte) simptomele caldurilor sunt mai putin pronuntate; la aceste animale caldurile se manifesta mai linistit. De aceea pentru depistarea femelelor in calduri se recomanda folosirea taurilor genitostimulatori.
Ovulatia la vaci se produce la 10-15 ore dupa sfarsitul caldurilor si se declanseaza in majoritatea cazurilor in timpul noptii sau dimineata.
Contactul dozat al femelelor cu taurul genitostimulator intensifica manifestarea estrului, excitatiei sexuale si a caldurilor, iar coitul grabeste procesul ovulatiei si reduce durata caldurilor.
Formarea stadiului de excitatie la vaci. De regula, la vaci, stadiul de excitatie debuteaza cu estrul, ulterior (la 2-4 zile) apare reactia generala si in cele din urma (la 4-15 ore) se manifesta caldurile. Uneori, la inceput se manifesta semnele reactiei generale, apoi estrul si caldurile; in alte cazuri aparitia si manifestarea celor trei fenomene sexuale are loc in acelasi timp. De aceea, se disting doua variante de formare a stadiului de excitatie al ciclului sexual de valoare completa: sincronica si asincronica.
In cazul unei bune nutritii, intretineri si exploatari rationale, estrul, reactia generala si caldurile se manifesta aproape in acelasi interval de timp, sincronic.
La formarea asincronica a stadiului de excitatie, inceputul manifestarii estrului, reactiei generale si a caldurilor nu coincide in timp. Aceasta si determina, in cazul lipsei genitostimulatorilor comiterea erorilor in depistarea caldurilor la femele si aparitia sterilitatii dobandite artificial.
In stadiul de inhibitie al ciclului sexual dispare dorinta de impreunare si semnele excitatiei sexuale, treptat inceteaza secretia de mucus.
Femelele manifesta o reactie negativa fata de mascul - respingere sexuala. La examenul rectal pe unul din ovare se poate palpa corpul galben in dezvoltare.
In stadiul de echilibru vaca manifesta o stare de indiferenta fata de mascul. La examenul rectal, pe unul din ovare se palpeaza corpul galben ca o formatiune ovoida, proeminenta pe ovar, cu diametrul de 1-2cm, ce poate ocupa o buna parte din tesutul gonadei. Suprafata ovarului este deosebita datorita prezentei foliculilor in diferite stadii evolutive.
Ciclul sexual la oaie
Oile fac parte din grupa femelelor policiclice sezoniere. Functia aparatului genital la aceasta specie se manifesta in special in sezonul de toamna, iar la oile care nu au ramas gestante in aceasta perioada ciclul sexual poate aparea primavara. Durata sezonului de reproductie difera in functie e intretinere. Unele rase mai primitive, cum sunt Turcana si Tigaia, au un sezon de reproductie mai scurt (2-3 cicluri sexuale pe sezon), pe cand cele ameliorate au un sezon de reproductie mult mai lung. La rasele Merions de Australia, romanov si la cele de carne englezesti, ciclul sexual se manifesta tot timpul anului. In conditii Favorabile de macroclima, furajare si microclima corespunzatoare unele rase pot deveni policiclice, adica caldurile se manifesta intregul parcurs al anului.
Dupa fatare caldurile apar la rasa Turcana la 4-5 luni, iar la merinos 6-8 luni. La unele rase de oi, cum este Karakul, udpa sacrificarea mieilor si tinerea in comun a oilor cu berbecii caldurile pot aparea dupa 10-15 zile de la fatare.
Imbunatatirea starii de intretinere si alimentatia rationala a oilor in sezonul de primavara duce la intarirea sensibilitatii hipotalamusului fata de estrogeni, precum si a functiei gonadotrope. Acest lucru face posibila obtinerea a 3 fatari in 2 ani.
Lactatia franeaza aparitia caldurilor, insa nu si desfasurarea ovulatiei.
In timpul verii, activitatea ovariana se mentine, insa ovulatia nu este insotita de calduri. Aparitia caldurilor la oaie este influentata de raportul lumina-intuneric din cursul unei zile. Acest raport este optim la un nivel de 1:2.
Furajarea si intretinerea rationala a oilor timp de doua saptamani accelereaza aparitia sezonului de reproductie.
In sezonul de reproductie functia sexuala se intensifica, dar rata ovulatiei este mai ridicata la mijlocul sezonului. La inceputul si sfarsitul sezonului de reproducere la multe oi are loc ovulatia, dar nu si manifestarea caldurilor.
O furajare de buna calitate in sezonul de reproductie timp de 3-5 saptamani face ca numarul gestatiilor gemelare sa creasca de la 6-8% pana la 40%.
Durata ciclului sexual este de 14-19 zile, cu o medie de 16-17 zile.
Stadiul de excitatie sexuala la majoritatea oilor dureaza 3-6 zile. La rasele ameliorate si la oile cu un grad sporit de ingrasare durata acestuia este mai mare.
Estrul. Semnele clinice ale estrului sunt foarte putin definite. Vulva este usor edematiata. Gatul uterin este hiperemiat si inchis, mucoasa vaginala este usor congestionata, umeda si lucioasa. Scurgerile mucoase de la nivelul vulvei sunt reduse cantitativ. In frotiul vaginal se gasesc leucocite, celule epiteliale normale sau spre cheratinizare.
Durata estrului la oile din diferite rase este de 20-60 ore, in meide de 36-38 ore.
Reactia generala si caldurile corespund unei intensificari a modificarilor prezente in estru. La nivelul ovarului se constata prezenta foliculilor, unul sau mai multi, cu diametrul de 7-8 mm. Uterul are mucoasa congestionata, edematiata, hiperplaziata. Colul uterin este hiperemiat si se deschide la sfarsitul caldurilor. Vaginul si vulva sunt putin congestionate si edematiate. Mucusul vestibulo-vaginal se scurge in cantitate mica la nivelul comisurii vulvare.
Libidoul este slab manifestat, comparativ cu alte specii. Oile in calduri sunt nelinistite, behaie, refuza hrana, cauta berbecii pe care ii urmeaza, sunt incercate e acestia prin calcarea cu un membru anterior. Femelele in calduri se agita prin scuturarea frecventa a cozii si se lasa sa fie montate. Femelele se pot monta cu diferiti masculi, desi prefera pe cei de aceeasi rasa.
Durata caldurilor la oi difera in functie de rasa. Astfel, la oile Karakul libidoul dureaza in medie 33-39ore, la oile merinos - 38ore, iar la cele de rase englezesti - 35 ore. Intrucat libidoul este destul de sters si caldurile au o durata scurta, pentru descoperirea oilor in calduri se folosesc genitostimulatori (berbeci vasectomizati sau cu devierea penisului etc.).
Ovulatia are loc spre sfarsitul caldurilor, la 27-31 ore de la debutul lor. Daca in timpul unui ciclu sexual se matureaza cativa foliculi, intervalul dintre dehiscentele foliculare nu depaseste 4 ore.
Ciclul sexual la capra
Capra se inscrie in grupa femelelor policiclice: ciclul sexual la aceasta specie se aseamana cu cel de la oaie. Furajarea si intretinerea corespunzatoare a caprelor face ca sa dispara sezonul de reproductie.
Caldurile la capra sunt mai accentuate decat la oaie. Capra in calduri este nelinistita, se agita, nu are pofta de mancare si se modifica compozitia laptelui care se coaguleaza la fierbere. In timpul caldurilor, daca este izolata de mascul, ea atrage atentia printr-un behait puternic.
Durata ciclului sexual variaza intre 18-21 zile; la nulipare ciclurile sunt de 13-14 zile. Caldurile, stabilite de tapul genitostimulator, dureaza 31-38 ore. Ovulatia (se matureaza cativa foliculi) se produce cu cateva ore inainte de sfarsitul caldurilor (in intervalul de la 28 ore pana la 36 ore de la debutul caldurilor).
Ciclul sexual la iapa
Iapa face parte din grupa femelelor policiclice. Desi in cazul unei bune alimentatii si intretineri ciclurile sexuale se repeta tot timpul anului, sunt insa mai intense in sezonul de primavara si toamna. Sezonul optim pentru aparitia unor calduri regulate si intense este cel de primavara, factorul determinant fiind cresterea duratei si intensitatii luminii.
Se constata o mare variatie in lungimea unui ciclu sexual, de la 9 la 33 zile cu o medie de 21 zile. Datorita unor particularitati ale reproductiei, la iapa este bine sa se cunoasca ciclul sexual la fiecare femela in parte (durata si intensitatea manifestarii caldurilor), mai ales in herghelii.
Dupa fatare, caldurile apar la 6-9 zile, au o durata de 2-9 zile si poarta denumirea de "caldurile de manz".
In cazul lipsei caldurilor la inceputul sezonului de reproductie, prin administrarea de PGF-2-alfa are loc o rapida involutie a corpului galben, urmata de maturarea foliculilor ovarieni.
Estrul dureaza 5 si mai multe zile. Ovarul pe care se matureaza un folicul devine elastic si isi mareste volumul. Oviductul se hipertrofiaza, iar o parte din celulele epiteliale devin ciliate. Celulele neciliate devin intens secretorii. Uterul se hipertrofiaza, este rigid, endometrul se hipertrofiaza si secreta un mucus clar si in cantitate mare. Colul uterin este congestionat si umed, iar pliurile cervicale au aspectul unei rozete. Cervixul este deschis, cu lumenul de 2,5-3,5cm. Vaginul prezinta mucoasa congestionata, se remarca existenta unei secretii mucoase transparente. Frotiul vaginal contine celule cu leucocite si nuclei putin vizibili.
Reactia generala, la majoritatea iepelor, se manifesta evident. Iapa este nelinistita, devine nervoasa, mai ales la apropierea armasarului, refuza hrana; femela nu se supune comenzilor calaretului, se impotriveste la ingrijire.
Caldurile dureaza 2-12 zile (2-5 zile la femelele nulipare si 7-12 zile la iepele adulte). Manifestarea clinica a caldurilor este foarte evidenta. In aceasta faza apare dorinta de impreunare, care treptat se intensifica si ajunge la apogeu in a doua jumatate a caldurilor. In acest timp femela ia din cand in cand o pozitie campata, urineaza des, elimina cantitati mici de urina amestecata cu mucus, deschide si inchide comisura inferioara a vulvei, evidentiindu-se clitorisul. Femela oboseste repede, este atenta, apoi devine nervoasa retiva, sensibila, necheaza des, ciuleste urechile, bate din copite. La vederea armasarului iapa se apropie de el si accepta monta.
Nu la toate femelele caldurile se manifesta evident, adesea ele sunt linistite, incat trebuie adus armasarul incercator pentru a le depista. Folosirea armasarului incercator trebuie sa se faca zilnic sau la doua zile, la bara de incercare.
La examenul vaginal cu speculumul se constata modificari organice importante: mucoasa vaginala si cervicala este puternic congestionata, acoperita cu un mucus transparent la inceputul caldurilor, si cenusiu-murdar catre sfarsitul lor.
Colul uterin este edematiat, usor deviat spre planseul bazinului. Orificiul cervical este dilatat, putandu-se introduce cu usurinta cateterul de insamantare in timpul inocularii spermei.
Uterul este hiperplaziat cu peretii ingrosati si prezinta contractii active. Ovarul este piriform cu consistenta elastica, volumul crescand mult. Pe unul din ovare se gaseste foliculul matur, fluctuant, de marimea unei nuci.
Ovulatia se produce prin fosa de ovulatie, de obicei in a doua jumatate a caldurilor, cu aproximativ 24-48 ore inainte de sfarsitul lor, cand temperatura corporala creste cu 1-1,5(C. Ovulatia are loc, de regula, noaptea, in perioada de la orele 2 pana la orele 7 dimineata.
Ciclul sexual la scroafa
La scroafa ciclurile sexuale se manifesta pe tot parcursul anului. Durata unui ciclu este, in medie, de 20-21 zile cu variatii intre 18-21 de zile.
Dupa fatare aparitia caldurilor este conditionata de lungimea perioadei de lactatie. Caldurile apar chiar a doua zi dupa intarcarea purceilor, atingand apogeul in zilele a 6-7-a, dupa care se constata o scadere a procentului de intrare in calduri pana in ziua a 10-11-a. printr-o alimentatie si intretinere buna si contactul scroafelor cu vierul incercator (genitostimulator) caldurile pot sa reapara inainte de intarcarea purceilor, la 15-20 zile de la fatare.
Stadiul de excitatie la scroafe poate fi sincronic (estrul, reactia generala si caldurile se manifesta succesiv in timp de 24 ore) si asincronic (intre manifestarea anumitor fenomene sexuale intervin pauze de 24-177 ore). Mai frecvent, ciclurile sexuale se formeaza asincronic in sezonul de vara.
Incepand cu estrul, vulva devine extrem de edematiata si congestionata la scroafe si mai putin la adulte sau la rasele cu vulva pigmentata. Mucoasa vaginala este in plina activitate; epiteliul prezinta 8-16 randuri de celule, avand la suprafata un rand de celule cilindrice. Uterul este usor marit in volum si congestionat, colul uterin este hiperemiat si umed. Pe suprafata ovarului, intens congestionat si marit, se observa 10-20 foliculi pe cale de maturare ce coexista cu corpi galbeni in diferite faze de regresie.
Reactia generala se manifesta prin nelinistea femelei, reducerea poftei de mancare si incercarea de a efectua salturi pe alte femele.
Caldurile au o durata de 40-50 ore. Pe ovare se constata maturarea mai multor foliculi. Uterul este marit si congestionat.
Coarnele uterine sunt rigide si se contracta intens. Cervixul este ingrosat si deschis. Vaginul prezinta mucoasa congestionata si umectata de un mucus transparent.
Dorinta de impreunare apare progresiv si devine foarte intensa in a doua parte a caldurilor. Libidoul se manifesta prin agitatie, apetit capricios, guitat stringent si prezenta reflexului de imobilitate atat fata de vier, cat si fata de om.
Ovulatia la scroafe este spontana si se produce la majoritatea foliculilor intre 24 si 36 ore de la debutul caldurilor. Intervalul dintre prima si ultima ovulatie este de circa 6 ore. De obicei ovuleaza de la 16 (la femelele multipare) pana la 22 si chiar mai multi foliculi ovarieni (la animalele adulte).
Ciclul sexual la catea
Pubertatea la catele apare la varsta de 8-10 luni, iar la unele rase de talie mare - mai tarziu. O deplina capacitate de reproductie catelele ating la varsta de 18-24 luni. Femelele fecundate mai devreme raman nedezvoltate.
Deoarece prezinta o mare variabilitate de rasa sau individuala, reproductia la catele poate fi de tip mono- sau diciclic, cu un pronuntat caracter sezonier (primavara sau (si) toamna).
Durata ciclului sexual la catele este diferita in functie de rasa, de alimentatie, de starea de intretinere si varietatile individuale. Astfel, lacatelele din rasa Collie interciclul este de aproape 9 luni (260 zile) si de circa 6 luni (185 zile), la catelele Ciobanesc german, existand o tendinta de stergere a caracterului sezonier printr-o alimentatie abundenta si echilibrata tot timpul anului si un mediu confortabil.
Estrul la majoritatea catelelor dureaza 8-14 zile. In acest stadiu pe suprafata ovarului se observa foliculi pe cale de maturare; maturarea acestora se soldeaza cu sinteza estrogenilor care actioneaza specific asupra aparatului genital si asupra comportamentului femelei.
Mucoasele conductului genital vor prezenta hipertrofii ale celulelor, modificari circulatorii, hiperplazii cu descuamari si cornificari. Modificarile induse asupra endoteliului vascular endometrial de catre estrogeni provoaca eritrodiapedeza, manifestata prin scurgeri vaginale cu aspect muco-hemoragic. Mucusul, cu miros caracteristic, este perceput de catre mascul de la mari distante.
Reactia generala coincide, dupa timp, cu estrul. Desi atrag masculii, la tentativa acestora de imbratisare femelele adopta un comportament agresiv prin care alunga pe cei isteti.
Caldurile se manifesta la 4-5 zile, dar mai frecvent la 9-12 zile de la debutul estrului si au o durata de 1-3 zile. Sfarsitul caldurilor coincide cu incetarea estrului. In stadiul de calduri catelele devin jucause, prietenoase, cauta masculul (masculii), care se aduna in jurul femelei; la apropierea acestora ea ridica coada usor lateral, campeaza si sta linistita pe durata coitului.
La atingerea cu mana de regiunea perineala sau de labiile vulvare cateaua reactioneaza prin retragerea vulvei si ridicarea cozii lateral, iar la netezirea si apasarea pe regiunea sacrala, femela ia pozitia caracteristica. Mucusul estral spre sfarsitul caldurilor devine transparent. Dupa 2 zile de la prima acceptare a montei (cand se produce si ovulatia), femelei ii scade treptat libidoul, dar mai poate fi copulata de masculi foarte insistenti.
Ovulatia se produce succesiv la sfarsitul caldurilor si, datorita acestui fapt, cateaua poate fi fecundata de mai multi masculi in aceeasi perioada de calduri, ceea ce duce la numeroase cazuri de superfecundatie. In ovarele catelelor se dezvolta si se matureaza 4-10 foliculi ovarieni. Toti foliculii maturati ovuleaza pe parcursul a 12-24 ore. Insa ovocitele expulzate din foliculi nu sunt mature; ele pot fi fecundate doar dupa 3 zile de aflare in oviduct si pastreaza aceasta capacitate timp de 24 ore.
Sprmii masculului, ajunsi in conductul genital al femelei, isi pastreaza capacitatea fecundativa timp de 7 zile. Prin urmare, momentul optim pentru montarea femelei este ziua a 2-4-a dupa debutul caldurilor. Deoarece termenii de producere a ovulatiei prezinta variabilitati individuale, catelele se monteaza de doua ori, la un interval de 48 ore.
Stadiul de inhibitie al ciclului sexual (faza luteinica) este faza ciclului sexual care corespunde perioadei de organizare a corpului galben, cu o durata de 60-105 zile.
Organizarea corpului galben se soldeaza cu sinteza secretoare a progesteronului care provoaca hiperplazia glandelor endometriale si secretia embriotrofului.
Secretia de varf a progesteronului se remarca in ziua a 20-30-a a fazei luteinice, indiferent daca s-a produs sau nu fecundatia, si scade treptat catre ziua a 70-80-a (in cazul gestatiei secretia progesteronului scade in zilele a 60-68-a adica catre momentul fatarii).
Datorita secretiei de progesteron de durata a corpilor luteali, femelele nefecundate sau private de prezenta masculilor pot prezenta o pseudo-gestatie sau endometrite cronice (piometrul), favorizate de actiunile repetate a progesteronului asupra uterului, unde acesta determina evolutia proceselor hiperplastice si modificarile chistice in endometru, facandu-l sensibil la infectie.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual dureaza 90-150 zile.
Ciclul sexual la pisica
La pisica aparitia pubertatii este conditionata de greutatea corporala si de sezonul de nastere, aparand toamna la femelele nascute primavara; cresterea duratei zilei reprezinta un stimul determinant al ciclului de calduri la femelele pubere.
Pisica face parte din categoria femelelor diciclice, cu ovulatia provocata. Ciclul sexual la pisica se deosebeste de cel de la iepuroaica prin faptul ca ea accepta masculul numai in timpul caldurilor.
Pisicile in calduri devin mai prietenoase si emit niste tipete caracteristice care atrag masculii. Libidoul se manifesta prin lasarea jumatatii anterioare si ridicarea trenului posterior, prin frecarea trenului posterior de podea, urinari dese si apetit capricios. Uneori comportamentul sexual la pisica se exteriorizeaza destul de pregnant, incat il face pe stapan s-o suspecte de rabie: femela simuleaza o colica gastrointenstinala; alteori, manifesta durerile fatarii.
La intromisiune pisica emite un tipat, iar la indepartarea cotoiului ea schiteaza un atac, apoi se rostogoleste si isi linge vulva. La pisica, ovulatia este provocata, fiind necesare, de regula mai multe monte.
Dupa fatare, caldurile reapar la 1-2 luni. Daca nu a avut loc fecundatia, corpul galben persista 2 luni, dupa care regreseaza; in acelasi timp, in ovar se matureaza noi foliculi si caldurile reapar. Un ciclu sexual este separat de cel anterior printr-un interval de 5-6 luni.
Ciclul sexual la iepuroaica
La iepuroaica functia aparatului genital se manifesta pe tot parcursul anului cu o perioada de repaos catre sfarsitul verii. Iepuroaica nu are un ciclu sexual asemanator cu cel al animalelor cu ovulatie spontana. In ovare se gasesc intotdeauna foliculi pe cale de maturare. Ovulatia la aceasta specie este provocata de actul montei si se produce la 10-11 ore dupa coit.
Ciclul sexual la iepuroaica este blocat in faza foliculinica; cea de a doua faza - luteinica - survine numai dupa ovulatia provocata de actul sexual.
In cazul cand iepuroaica nu a fost montata, foliculii maturi persista catva timp, apoi sufera procesul de regresiune, pe ovar maturandu-se alti foliculi. Din aceasta cauza, iapuroaica se gaseste in calduril timp de mai multe saptamani, gata sa fie montata de iepuroi. Dorinta de imperechere nu se manifesta intotdeauna intens. Ea poate fi descoperita prin modificarile organice care se produc in tractusul genital. Se observa, astfel, congestia si acumularea lichidului sero-mucos in vagin, precum si marirea mamelelor. Vulva are o culoare rosie vie. Frotiul vaginal contine celule mari anucleate, care constituie un semn mai sigur al caldurilor decat manifestarea libidoului.
Chiar din primele zile dupa fatare, pe ovare la iepuroaica se observa foliculi maturi, de aceea montarea lor se soldeaza cu parvenirea unei noi gestatii.
Reglarea neuro-endocrina a ciclului sexual la femele
Cunoasterea mecanismelor de reglare a ciclului sexual la animale este necesara atat pentru elucidarea multor stari patologice, cat si pentru alegerea corecta a metodelor si remediilor de dirijare a proceselor sexuale.
Aparitia primului ciclu sexual marcheaza stadiul in care atat sistemul neuro-endocrin, cat si aparatul genital au ajuns la un anumit grad de maturizare si receptivitate, care permit interactiuni corelative capabile sa duca la elaborarea ovulelor mature, la comportamentul caracteristic al femelelor in calduri, la pregatirea endometrului pentru nidatie.
La coordonarea ciclului sexual participa in egala masura sistemul nervos si cel endocrin, principala punte de legatura dintre neuro- si endocrinofiziologie fiind neurosecretia.
Calitatea inalta a functiei de reproductie depinde de conditiile mediului extern, care stimuleaza mecanismele interne de reglare. Insolatia, alimentatia si contactul cu masculul sunt factorii externi principali care conditioneaza manifestarea functiei sexuale.
Daca individul a ajuns la maturitate sexuala, excitantii pozitivi ai mediului extern conduc la aparitia reflexelor opto-, olfacto- si fono-sexuale, iar alimentatia rationala asigura un metabolism corespunzator cu actiune favorabila asupra intregului sistem neuro-endocrin. Sistemul nervos, in acest sens, joaca rolul cel mai important, realizand in colaborare cu hipotalamusul si hipofiza o armonie neuro-hormonala, in cadrul careia se desfasoara activitatea sexuala.
Un rol important pentru reproductie il are modificarea tonusului sistemului nervos simpatic si parasimpatic. Astfel, la o femela negestanta, in conditiile unor factori de mediu favorabili de la ovulatie si pana la conceptie, preponderenta are tonusul nervos parasimpatic. In cazul unor conditii de furajare, intretinere si microclima necorespunzatoare domina sistemul simpatic, atragand dupa sine dereglarea si intreruperea ciclului sexual. Sistemul nervos vegetativ actioneaza prin intermediul plexului spermatic intern si ganglionilor intramurali.
Un rol important in activitatea de reproductie o au, dupa cum s-a aratat, factorii de mediu ca lumina si temperatura. Primavara si vara domina, in cea mai mare parte, undele lungi (infrarosii). Excitantii care pornesc de la retina si traverseaza traseul optico-hipotalamo-hipofizar fac ca hipofiza si tiroida sa raspunda diferit la calitatea radiatiilor solare. Sub influenta radiatiilor de primavara si a cresterii temperaturii, activitatea tiroidei scade la nivel normal. Iarna si toamna, sub actiunea razelor infrarosii, tiroida actioneaza mai intens si secreta cantitati mai mari de tiroxina. Ciclul sexual la femele este dereglat in timpul zilelor prea calduroase; ca atare scade conceptia, intrucat scade activitatea tiroidei si a metabolismului.
Mecanismul neuro-endocrin de reglare a ciclului sexual este urmatorul:
Diferitii stimuli senzoriali externi (intensitatea luminii si durata zilei, temperatura mediului ambiant, semnalele acustice si olfactive emise de masculi, aspectele cantitative si calitative ale nutritiei si altele) actioneaza asupra sistemului nervos central, prin intermediul analizatorilor, provocand impulsuri la nivelul centrilor hipotalamici. Celulele neurosecretoare din acesti centri transmit pe calea sistemului port-hipotalamo-hipofizar declansatori de secretie, RH (Releasing Hormons) sau RF (Releasing Factors) pentru hipofiza; acesti hormoni induc elaborarea si eliberarea hormonilor gonadotropi antero-hipofizari, a prolactinei si a altor hormoni tropi hipofizari.
In sfera reproducerii actioneaza nemijlocit urmatorii hormoni hipotalamici:
1. Gn-RH - hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
2. P-RH si P-IH - hormonul de eliberare si respectiv de inhibare a prolactinei;
3. Ocitocina (este secretata de nucleii supraoptici si paraventriculari din hipotalamus, insa are ca loc de depozitare hipofiza posterioara).
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Gn-RH) este un decapeptid care, prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar, ajunge in adenohipofiza unde induce secretia celor doua gonadotropine (FSH si LH) glico-proteice in celulele beta- si gama-bazofile.
Tiroxina, produsa ca urmare a cresterii activitatii tiroidei, isi executa influenta in doua directii: pe de o parte, stimuleaza granularea bazofila a celulelor cromofobe, sporind secretia de FSH, iar pe de alta parte, sensibilizeaza foliculii cei mai dezvoltati ai ovarului fata de FSH.
Hormonul de stimulare foliculara (FSH) se varsa in circuitul sanguin si ajunge la glanda receptiva, care este ovarul. Sub influenta hormonului are loc cresterea, dezvoltarea si maturarea unui sau mai multor foliculi ovarieni si activizeaza din ce in ce mai mult teaca interna a foliculilor, fapt care duce la cresterea cantitatii de estrogeni (foliculina). In acest fel se ajunge la stadiul foliculinic.
Foliculina are efect atat local, asupra segmentelor aparatului genital, cat si general, mai ales asupra sistemului nervos central. Astfel, ajunsi in sange, estrogenii isi realizeaza actiunea in trei directii:
* la nivelul aparatului genital, datorita proprietatilor lor de a produce hiperemie hiperplazica si hipersecretic, estrogenii determina o congestie a tractusului genital, hiperplazia mucoasei uterine, a glandelor si a epiteliului vaginal. Intensifica secretia glandelor uterine pentru realizarea copulatiei, transportului si capacitatii spermiilor;
* prin efectul lor asupra sistemului nervos central, estrogenii provoaca instalarea dominantei sexuale si aparitia comportamentului sexual, exteriorizat prin dorinta de impreunare cu masculul;
* datorita acumularii unor cantitati mari de estrogeni, intervine mecanismul de corelatie inversa. Hipofiza este informata de starea actuala a gonadelor prin mesaje de reactie, reprezentate de estrogenii secretati si eliberati in circuitul sanguin.
Cresterea exagerata a titrului de estrogeni reduce secretia de FSH in hipofiza si sporeste treptat secretia de LH. Actiunea conjugata a hormonului foliculostimulator si a celui luteinizant definitiveaza maturarea foliculului ovarian, iar cantitatile marite de LH pregatesc ovulatia, formarea tesutului luteinic si organizarea corpului galben; impreuna cu prolactina (LTH) sunt responsabili de secretia de progesteron.
In acest fel, se trece la stadiul luteinic, de inhibitie, in care activitatea centrilor subcorticali este diminuata. Astfel, nivelul ridicat al progesteronemiei atenueaza modificarile realizate de estrogeni in fazele precedente ale ciclului sexual, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturari foliculare si ovulatii. Progesteronul pregateste endometrul in scopul nidatiei si impiedica contractiile uterine.
Dupa cum cantitatile mari de estrogeni activizeaza secretia de LH, in acelasi fel cantitatile mari de progesteron stimuleaza elaborarea si secretia de FSH. Dar, pana la recapacitarea intregului sistem intervine o faza de repaos, care corespunde stadiului de echilibru al ciclului sexual.
Dupa aceasta faza de refacere a potentialului de sinteza, ciclul este reluat, sub influenta factorilor de mediu si a celor interni. De retinut este faptul ca mecanismul de reglare a ciclului sexual este mult mai complex si in afara de circuitul de la organul de comanda la organul comandat prin intermeidul mesajului de reactie, mai apar multe influente din partea celorlalte glande. Dintre acestea, de o mare importanta se dovedeste a fi activitatea tiroidei in coordonarea functiei gonadotrope a adenohipofizei. Se intampla, insa, de multe ori ca circuitul sa fie blocat in stadiul foliculinic, luteinic sau in stadiul de echilibru al ciclului sexual.
Astfel, este cunoscut faptul ca zona corticala a suprarenalei secreta corticosteroizi care participa la mecanismele de adaptare a animalelor la noile conditii ale mediului extern. Ca urmare a unor stresuri prelungite corticosuprarenala produce cantitati mari de ACTH si mai multi corticosteroizi; brusc creste activitatea sistemului nervos simpatic si se inhiba procesele colinergice in sistemul nervos parasimpatic. Stresul puternic si ca urmare ACTH au un efect de franare in toate fazele de reproductie: se produce dereglarea ciclicitatii sexuale si blocarea ovulatiei prin sistarea eliberarii gonadotropinelor. Cantitatile excesive de corticosteroizi conduc la transformarea progesteronului in testosteron, ceea ce determina scaderea functiei ovarelor si apare sterilitatea. Valori mari de corticosteroizi plasmatici favorizeaza evolutia chistilor ovarieni.
Uterul femelelor negestante, in conditii fiziologice normale, elaboreaza substante luteolitice - prostaglandine, PG, care provoaca regresia corpului galben. In cazul afectiunilor uterine (endometrite) elaborarea PH-lor se reduce, corpul galben nu involueaza si, astfel, survine anafrodizia si sterilitatea femelelor.
Anatomia si topografia aparatului genital mascul
Morfologia si topografia aparatului genital mascul
Aparatul genital mascul indeplineste rolul de a genera gameti masculini (sparmatozoizi) si a elabora hormoni androgeni, iar prin organul copulator - de a depune materialul seminal in caile genitale femele. El este alcatuit din:
* gonada mascula (testiculul);
* conductele (caile) spermatice, compuse din epididim, cananul deferent, canalul ejaculator si uretra;
* glandele anexe ale aparatului genital: veziculele seminale, prostata, glandele bulbo-uretrale;
* organul copulator - penisul.
Testiculul si bursele testiculare
Testiculele (testis, orchis, digymis) sunt organe pereche, evaginate din cavitatea abdominala si sunt suspendate de cordonul testicular, situandu-se in bursele testiculare. Coborarea testiculului prin traiectul inghinal in scrot se face in termeni diferiti:
* la 10-11 luni de gestatie la fatul cabalin;
* la 3,5-4 luni la fatul taurin;
* la 2-2,5 luni la ovine;
* la 3 luni la porcine;
* la 7-21 zile dupa fatare la caine.
Bursele testiculare sunt dispuse, la mamiferele domestice, in regiunea inghinala (la taur, berbec, tap, armasar) sau subanala (la vier, caine, iepure) si rezulta din suprapunerea a cinci invelitori: scrotul, dartosul, celuloasa, cremasterul si fibro-seroasa. Aceste formatiuni pot fi sistematizate, tinand seama de originea si raporturile dintre ele, in trei tunici distincte: externa, mijlocie si interna.
Tunica externa este formata din doua invelisuri strans unite ce provin din pielea si tesutul hipodermic din aceasta zona, scrotul si dartosul.
Scrotul este constituit din piele fina mai mult sau mai putin pigmentata si acoperita cu par, in functie de specie sau rasa. Scrotumul este bogat in glande sebacee si sudoripare si constituie o singura punga pentru ambele testicule. Pe linia mediana se remarca un rafeu, care corespunde aderentei septumului interdartoic si care imparte punga scrotala in doua jumatati ovoide.
Prin fata sa interna scrotul este in contact cu dartosul.
Dartosul continua tunica abdominala in regiunea testiculara, emite septumul dartoic, care separa cavitatea dartoica in doua parti; la suprafata scrotala septumul dartoic corespunde rafeului median. Din punct de vedere structural, dartosul este constituit din tesut conjunctiv in care se gasesc numeroase fibre musculare netede si fibre elastice, a caror contractie determina reducerea in volum a burselor scrotale, contribuind astfel la reglarea termica atat de necesara spermiogenezei.
Tunica medie (fascia lamelata Cowper) este formata din tesut conjunctiv orientat si prezinta continuarea la acest nivel a fasciei muschiului oblic extern si fasciei profunde, continuandu-se posterior cu fascia perineala profunda. Este un tesut de legatura intre tunica dartoica si teaca vaginala. Pe suprafata sa interna se gaseste muschiul cremaster care se descinde din muschiul oblic intern al abdomenului si este format din fibre striate. Este un muschi puternic, constituind o invelitoare incompleta pe fata postero-laterala a tunicii vaginale. Contractarea acestui muschi determina ridicarea brusca a testiculului si tecii vaginale in traiectul inghinal.
Tunica interna este constituita din teaca vaginala comuna sau fibro seroasa. Deriva din fascia transversa si peritoneul parietal si are o structura dubla: fibroasa sau teaca spermatica interna, care provine din evaginarea fasciei transversale a abdomenului; seroasa, care provine din peritoneul parietal si captuseste fata interna a fibroasei.
Seroasa se rasfrange cranial si imbraca testiculul, cordonul vascular si canalul deferent constituind foita viscerala si mezoul vaginal.
Intre tunica fibroasa si cea seroasa se gaseste muschiul cremaster intern, format din fibre netede.
Tunica vaginala comuna constituie o punga piriforma prezentand un corp, un gat si un orificiu.
Corpul tunicii vaginale este o cavitate larga numita cavitatea vaginala (cavium vaginale) in care se gaseste testiculul, epididimul si portiunea vaginala a canalului deferent. Gatul tunicii vaginale reprezinta un conduct alungit, care prin inelul vaginal si canalul inghinal comunica cu cavitatea peritoneala. In gatul tunicii vaginale (canalul vaginal) se gaseste cordonul vasculo-nervos, canalul deferent si vase limfatice (cordonul testicular).
Tunica vaginala comuna trece pe testicul si concreste cu el, constituind tunica vaginala proprie (tunica vaginalis propria), care, la randul sau, este concrescuta cu albugineea (tunica albuginea testis), o membrana fibroasa ce acopera testiculul.
Testiculele diferitor specii de animale se deosebesc ca forma, volum si greutate. La taur, berbec si tap ele sunt elipsoidale; la armasar - ovoide; vier si caine au o forma ovala. Testiculul taurului este voluminos avand o greutate de 250-350g si lungimea de 12-14cm; testiculul berbecului si tapului - respectiv 200-300g si 10-12cm; testiculul armasarului - 200-250g si 10-12cm; testiculul vierului - 400-500g si 11-12cm.
Albugineea trimite spre interiorul testiculului septuri de tesut conjunctiv, care impart testiculul in lobuli. Septurile, prin convergenta, in zona centrala a gonadei si spre marginea epididimara a testiculului, dau nastere mediastinului testicular (mediastinum testi) sau corpului Highmore. Fiecare testicul contine 300-400 lobuli cu parenchim. Pe sectiune parenchimul testicular la taur apare de culoare galbena sau galben-roza; la berbec si tap - alburie; la armasar - cafeniu-deschisa; la vier - cafeniu-surie si la caine - cafenie.
Unitatea morfo-functionala a testiculului este reprezentata de tubul seminifer. Fiecare lobul testicular contine 3-4 tubi seminifer, cu un calibru de 200-300 microni si o lungime de 0,5-1,75m, ceea ce asigura o suprafata mare de productie spermatica.
Fiecare tub seminifer prezinta un cap distal orb (spre albuginee); la extremitatea mediastinala se uneste cu ceilalti 2-3 tubi seminiferi care se gasesc intr-un lobul testicular, dand nastere la tubii drepti. Dupa ce descriu un traseu scurt (0,5mm), tubii drepti patrund in corpul Highmore formand, dupa anastomoza, reteaua lui Haller sau rete testis, care se orienteaza spre polul de atasare a capului epididimului la testicul.
Reteaua canaliculara din rete testis se simplifica la 12-23 canale, numite conurile eferente (ductus efferens), care prin confluare dau nastere portiunii initiale a epididimului. Lungimea totala a tuturor canalelor seminifere atinge 6000m.
In tesutul conjunctiv dintre tubii seminiferi sunt localizate celulele interstitiale, dispuse in gramezi in jurul vaselor sanguine, care formeaza glanda diastematica a lui Leydig, glanda endocrina de tip difuz, cu functie de a elabora androgeni.
Histologic tubii seminiferi prezinta:
* membrana bazala, fina, elastica, intarita la exterior de fibre conjunctive, unite prin fibre oblice, printre care se gaesc fibre musculare netede care, prin contractia lor, contribuie la eliminarea spermiilor;
* epiteliul seminal, format din celulele germinale si celulele Sertoli.
In perioada genitala celulele Sertoli au o forma primatica, dispuse intr-un singur rand pe membrana bazala, cu varful spre lumenul tubului seminifer. La polul apical, celulele Sertoli prezinta numeroase infundaturi, adanci si neregulate, in care sunt asezate celulele liniei seminale. Celulele Sertoli au un rol de nutritie a celulelor seminale, constituie un suport, indeplinesc o functie fagocitara a resturilor celulare si secreta estrogeni.
Celulele seminale se gasesc in celulele Sertoli, cele mai putin evoluate (spermiogoniile) catre baza epiteliului si cele mai evoluate spre lumenul tubului seminifer.
Linia seminala din celulele Sertoli este reprezentata de spermiogonii, spermiocite primare si secundare, spermide si spermi.
Canalul epididimar. Toate conurile eferente se unesc intr-un canal flexuos, lung, care contureaza baza structurala a epididimului.
Epididimul (epididymis) este un organ alungit, prezinta trei formatiuni: capul, corpul si coada.
La taur, berbec si tap epididimul prezinta un cap foarte dezvoltat si turtit, care acopera extremitatea superioara a testiculului. Corpul epididimului adera mult la marginea posterioara a testiculului. Coada epididimului, aderenta la extremitatea inferioara a gonadei, formeaza un apendice rotunjit si se detaseaza de testicul. Aceasta forma a cozii epididimului, la rumegatoare, permite rezectia in scopul crearii masculilor genitostimulatori.
La armasar, vier si caine epididimul acopera marginea dorso-laterala a testiculului. Coada epididimului la aceste specii (vier si caine) este dispusa la polul postero-superior al gonadei.
Capul epididimului este reprezentat de conurile eferente care se unesc intr-un canal flexuos - canalul epididimar (ductus epididymis).
Canalul epididimar, foarte flexuos, constituie baza structurala a corpului epididimar si este lung de 7-8m la berbec, 40-50m la taur, 70-80m la armasar si 64m la vier. Pe masura ce se apropie de coada epididimului, flexiunile sunt mai putine, iar lumenul devine mai larg, astfel incat canalul epididimar devine un adevarat depizit pentru spermi, 76% din acestia gasindu-se in coada epididimului.
Canalul epididimar, in afara functiei de transport si depozitare, asigura maturarea. Procesul de maturare are loc in medie 7-9zile.
Canalul epididimar este format dintr-un epiteliu pseudostratificat ciliat ce se gaseste pe o membrana bazala sub care se observa o lama subtire de tesut conjunctiv. Musculoasa este reprezentata de un strat muscular neted circular, care devine mai gros spre coada epididimului. Celulele epiteliului epididimar au un rol secretor.
La nivelul cozii epididimului canalul epididimar se largeste si, fara o delimitare precisa, trece in canalul deferent, care intra in compozitia cordonului testicular.
Cordonul testicular (funiculus spermaticus), este organul de suspendare al gonadei mascule si este format din artera si vena testiculara, filete nervoase, cremasterul si canalul deferent. Este acoperit in totalitate de peritoneul visceral. Lungimea cordonului testicular variaza in raport cu specia animalelor si pozitia testiculelor. Astfel, la rumegatoare, funiculul testicular este relativ lung, iar la cabaline - scurt. Vierul, cainele si iepurele au un cordon testicular lung.
Canalul deferent (ductus deferens) este un conduct lung, aproape rectiliniu, care ia nastere la nivelul cozii epididimului din canalul epididimar, fara o delimitare precisa, trece pe la nivelul marginii epididimare a testiculului, participa la formarea cordonului testicular si patrunde in cavitatea abdominala prin inelul inghinal superior, orientandu-se spre gatul vezicii urinare si deschizandu-se in uretra.
Canalul deferent are trei portiuni: funiculara, abdominala si pelviana. In zona dorsala a vezicii urinare, la taur, berbec, tap si armasar canalul deferent formeaza o dilatatie alungita (ampula ductus deferentis) cu o lungime de 12-15cm si diametrul de 4-8mm. La taur usor se palpeaza prin exploratie transrectala. Aceasta formatiune lipseste la vier si este redusa ca volum la caine. La taur, berbec si tap ampulele deferentiale servesc ca rezervor pentru acumularea spermiilor in perioada excitatiei sexuale si, prin masajul lor, se poate provoca ejacularea. Histologic canalul deferent prezinta o mucoasa captusita cu celule de tip glandular (la vier lipsesc), un strat muscular si o seroasa. Celulele glandulare elimina un secret care se inlatura la spermi in timpul ejacularii.
Canalul ejaculator. Este portiunea terminala a cailor genitale propriu-zise si rezulta din unirea extremitatii caudale a canalului scurt de cativa milimetri si lipseste la speciile care nu au glande seminale (carnivore, rozatoare). Fiecare canal ejaculator se deschide la nivelul unui pliu longitudinal al mucoasei uretrale.
Uretra este un conduct comun al aparatului genital si celui urinar; uretra la mascul are doua portiuni: uretra intrapelvina si uretra extrapelvina.
Portiunea intrapelvina este delimitata anterior de gatul vezicii urinare si, posterior, de arcada ischiatica. Se gaseste pe planseul bazinului si este in contact strans cu glandele anexe ale aparatului genital.
Peretele uretrei pelvine este format din mucoasa, stratul vascular (cavernos) si musculoasa. Stratul cavernos este structurat dintr-un plex bogat de vene foarte ramificate ce prezinta un adevarat tesut erectil. In testutul conjunctiv dintre vene se gasesc numeroase fibre musculare netede. In timpul excitatiei sexuale corpul cavernos se umple cu sange, se umfla si, ca rezultat, lumenul uretrei se largeste, inlesnind deplasarea spermei.
Portiunea extrapelvina sau uretra peniana se intinde de la arcada ischiatica pana la varful penisului, unde se deschide prin meatul urinar.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul
Aparatul genital mascul este dotat cu o serie de glande cu secretie externa, care asigura prin produsul lor formarea spermei. Aceste glande, in cea mai mare parte, sunt asezate la nivelul uretrei intrapelvine: glandele seminale, prostata si glandele bulbo-uretrale.
In peretele uretrei peniene se gasesc o serie de glande mici, glandele lui Littre.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt endocrine dependente. Se dezvolta la pubertate si involueaza foarte mult dupa castrare.
Glandele seminale (glandulae vezicularis) sunt formatiuin pare asezate pe de o parte si de alta a canalelor deferente, deasupra gatului vezicii urinare (lipsesc la carnivore si rozatoare).
La armasar glandele seminale au aspectul unor pungi piriforme lungi de 10-15cm si cu un diametru ce poate atinge lungimea de 3-6cm. La taur glanda este foarte doselata, de culoare cenusie, lunga de 12-15cm, lata de 3-4cm si groasa de 2-3cm; la berbec si tap glandele seminale au lungimea de 4-5cm si respectiv - 3-4cm. La vier glanda seminala este cea mai voluminoasa dintre glandele accesorii ale aparatului genital (12-15cm in lungime).
Peretele glandei seminale este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa si adventicea.
Glandele reprezinta o larga cavitate centrala, captusita cu un epiteliu cu numeroase cripte in care se deschid glandele de tip tubulo-alveolar.
Musculoasa este formata din doua straturi foarte fine de fibre musculare netede (intern circular si extern longitudinal) si are rolul de a elimina secretia.
Adventicea este reprezentata de un strat subtire de tesut conjunctiv si contine o serie de microganglioni simpatici.
Glanda prostata (gl. prostata) este o formatiune impara, prezenta la toate speciile, asezata in fata cranio-dorsala a uretrei intrapelvine. Glanda este formata din corpul prostatei (fac exceptie berbecul si tapul) si portiunea diseminata (cu exceptia armasarului). La armasar prostata, foarte bine dezvoltata, este de culoare galbena si formeaza doi lobi laterali voluminosi (5-8cm lungime, 3-5cm latime) si un istm. La taur corpul prostatei este redus, lung de 1,5cm, lat de 3-4cm si gros de 1,5cm; portiunea diseminata, glanda de tip tubulo-alveolar, se intinde pe toata lungimea uretrei pelvine. La berbec si tap glanda este reprezentata exclusiv prin tubulo-acinii diseminati radial in peretele uretrei. La vier prostata este formata dintr-un corp prostatic foarte mic 2-3cm si 25g greutate) si o portiune diseminata.
Prostata isi varsa continutul in uretra prin intermediul a 10-20canale excretoare.
Glandele bulbouretrale (gl. bulbourethralis) sunt pare, de forma ovoidala si se gasesc de o parte si de alta a uretrei, imediat inaintea arcadei ischiatice. Lipsesc la caine. La armasar si taur glanda bulbo-uretrala este de marimea unei nuci (2,8-3cm) in lungime si 1,8-2cm in grosime). Palpatia acestor glande prin traversul rectului e imposibila, deoarece sunt acoperite de muschiul bulbo-cavernos. La berbec si tap glandele bulbourentrale sunt de 2-2,5 ori mai mici. Glanda bulbo-uretrala este foarte dezvoltata la vier. Are forma conica, turtita dorso-ventral si se intinde de la arcada ischiatica pana la varful vezicii seminale (are 12-18cm in lungime, 3-5cm in latime si 2-3cm in grosime). Greutatea glandei este de 150-200g. La armasar, taur, berbec si tap secretia bulbo-uretrala e de o consistenta apos-seroasa. La vier consistenta este vascoasa. Canalele excretorii se deschid in canalul uro-genital.
Penisul (penis) sau organul copulator al masculului este alcatuit din radacina, corp si gland penian.
Radacina penisului este alcatuita din doua ramuri (brate), care se insera pe jumatatea corespunzatoare a arcadei ischiatice si este acoperita de muschiul ischiocavernos.
Ramurile, unindu-se, dau nastere corpului penian. Corpul penisului are o forma rectilinie (la rumegatoare si suine prezinta o dubla inflexiune - S-ul penian) si este orientat inainte, printre coapse pana la regiunea ombilicala (la motan si iepuroi penisul este orientat caudal).
Corpul penian, constituit din corpul cavernos, uretra si corpul spongios al uretrei, are o forma cilindrica, usor turtita lateral. Se afla in raport cu marginea sa superioara, cu peretele ventral al bazinului si abdomenului. Marginea sa inferioara este rotunjita si adaposteste uretra spongioasa, acoperita in totalitate de muschiul bulbocavernos la armasar si numai partial la celelalte specii.
La exterior corpul penisului este acoperit de o tunica fibroasa - albugineea, sub care se gasesc doi corpi cilindrici cavernosi, delimitati de un sept penian conjunctiv. Septul penian este complet la carnivore si iepure si incomplet sau perforat de numeroase orificii la celelalte mamifere domestice. In santul ventral se afla uretra si corpul spongios periuretral.
Ca structura histologica, corpul cavernos este dotat cu o albuginee externa groasa, formata din fibre colagene si elastice, dispuse in doua straturi: circular intern si longitudinal extern. Din albuginee si septum se detaseaza trabecule care formeaza cavitati (caverne) captusite cu un endoteliu. Cavitatile trabeculare, mici la periferia corpului cavernos si lungi in profunzime, sunt interpuse intre arterele aferente si unele aferente, endoteliul lor fiind o continuare a endoteliului vascular.
Corpul spongios al penisului (tesutul spongios uretral) este dispus in jurul uretrei, fiind imbracat de o albuginee fina care contine, pe fata sa interna, fibre musculare netede dispuse circular. Cavitatile sanguine sunt delimitate de trabecule conjunctive constituite din fibre elastice, celule musculare netede si fibre rare de colagen si sunt captusite la interior de un endoteliu. Ele se deschid in plexul venos al mucoasei uretrale.
Raportul dintre cavernele tesutului erectil si scheletul conjunctiv trabecular al corpului cavernos determina doua tipuri de penis: tipul fibroelastic si tipul cavernos-muscular.
Tipul de penis fibro-elastic este caracterizat prin dominarea scheletului trabecular conjunctiv si a unei albuginei groase, putin extensibila. Penisul este lung, formeaza o flexura sigmoidala, are o rigiditate sporita, iar erectia este asigurata de desfacerea S-ului penian (rumegatoare, suine).
Penisul de tip cavernos-muscular are un tesut cavernos mai dezvoltat si o albuginee mai subtire. Structurile erectile in stare de repaus sunt moi si compresibile, iar in timpul erectiei penisul devine dur, se alungeste si se mareste in volum.
Extremitatea anterioara a penisului constituie glandul (capul penisului) si este reprezentat de o formatiune mai mult sau mai putin evidenta (in functie de specie), delimitata de restul penisului printr-o usoara strangulatie, colul glandului. Uretra, care se deschide la polul apical al capului penisului, la unele specii prezinta o prelungire - processus uretrae.
La armasar penisul are forma cilindrica, cu o lungime de 50-60cm in repaus si 80-90cm in erectie; diametrul in repaus este de 4-6cm, iar in erectie poate ajunge la 8-10cm. Portiunea libera a penisului este acoperita de un tegument subtire, de culoare neagra sau marmorata; la baza cavitatii furoului formeaza un pliu circular - inelul preputial.
Glandul este bine dezvoltat, prezinta un corp cavernos desinestatator, de aspectul unei ciuperci, devine foarte voluminos in erectie. In cazul in care erectia glandului se produce inaintea intromisiunii, aceasta nu mai poate avea loc din cauza dimensiunii exagerate a glandului. Glandul este separat de restul portiuini libere printr-un col evident si prezinta circular o margine proeminenta - coroana glandului. Pe partea sa anterioara se gaseste o adancitura - fosa glandului, in care se gaseste portiunea terminala a uretrei - procesul uretral, lung de 2-2,5cm.
Penisul taurului este lung de 100-170cm, dar este subtire in comparatie cu cel al armasarului. Inainte de a se angaja intre bursele testiculare, formeaza o dubla inflexiune - "S"-ul penian, pe curbura inferioara a caruia se ataseaza cei doi muschi netezi retractori ai penisului.
La taur, pe gatul glandului, slab dezvoltat, este un ligament, care este orientat catre capul penisului, in stanga. Procesul uretral nu depaseste glandul penian.
La berbec si tap glandul este mai bine dezvoltat, asimetric si prezinta la nivelul gatului doi tuberculi. Uretra depaseste mult glandul (cu 3-4cm), formand un apendice vermiform.
Glandul la tap are numai un tubercul stang, iar apendicele vermiform este mai scurt.
Penisul la vier este lung de 50-60cm, de tipul fibro-elastic, formeaza "S"-ul penian, dar acesta este situat inaintea burselor testiculare. Portiunea libera a penisului, lipsita de gland, este usor ascutita si rasucita spre stanga, in forma de sfredel. Aceasta structura faciliteaza patrunderea penisului printre papilele cervixului scroafei. In timpul actului coital, ejacularea efectuandu-se intrauterin.
Organul copulator al cainelui prezinta deosebiri esentiale. Este lung de 15-20cm, portiunea libera reprezentand cam jumatate din lungimea totala. Corpul cavernos, baza anatomica a portiunii fixe a penisului, are o forma conica, cu un sant ventral in care se gaseste uretra, un rafeu longitudinal complet (doi corpi cavernosi). La nivelul portiunii libere, corpul cavernos este inlocuit de osul penian cu lungimea de 8-12cm, care are forma conica, este prevazut cu un jgheab longitudinal ventral pentru uretra si se termina anterior printr-un cordon fibros ce ajunge pana la varful penisului. Osul penian este acoperit in totalitate de expansiunea tesutului erectil (spongios) al uretrei care formeaza un gland foarte dezvoltat. Glandul se ingusteaza la mijloc, formand astfel partea anterioara, parte alungita a glandului, si partea posterioara, bulbii glandului.
Bulbii glandului sunt foarte dezvoltati si intrarea lor in erectie, dupa intromisiune, asigura (alaturi de contractia musculaturii vestibulului vaginal al femelei), prelungirea actului coital.
Varful glandului este ascutit, orientat in jos, sub el se deschide uretra.
Preputiul sau furoul (praeputium) la taur, berbec, tap, vier si caine prezinta o cuta a pieii abdomenului in care este adapostita portiunea libera a penisului. Are forma unei cavitati tubulare, prevazuta la extremitatea craniala cu o deschidere circulara - orificiul preputial, iar la cea posterioara - inchisa, ca un fund de sac. Ca structura, preputiul este format din tegumentul extern, prezentat de pielea regionala; la unele specii are un smoc de par la orificiul preputial (taur, vier). Tegumentul intern, prezentat de foita parietala si foita viscerala intre piele si mucoasa, este bogat in glande sebacee modificate. Caudal cavitatii preputiale, foita parietala trece in foita viscerala, lipsita de formatiuni glandulare, care imbraca penisul. Aceasta foita este foarte fina si face glandul penian foarte sensibil.
La vier furoul este un canal ingust, adanc; se deschide printr-un orificiu stramt prevazut cu un smoc bogat de par. Aproximativ la jumatatea sa preputiul prezinta o structura, care-l imparte in doua. Compartimentul posterior este simplu cilindric si in el se gaseste portiunea libera a penisului. Compartimentul anterior se prezinta cu o cavitate mai larga, care printr-un orificiu comunica cu doua diverticule largi (diverticulum praeputii).
La majoritatea speciilor (taur, berbec, tap) preputiul este prevazut cu muschi protractori si muschi retractori. Muschii preputiali protactori (craniali) sunt dispusi la nivelul ostiumului preputial, intre tunica abdominala si piele, aderand la aceasta, de o parte si de alta a ombilicului. Dupa actul sexual acestea asigura revenirea preputiului in pozitie de repaus.
Retractorii pornesc din zona orificiului furoului, se orienteaza caudal si trec pe deasupra burselor in tunica dartoica. Prin contractarea lor sincrona se descopera portiunea libera a penisului.
La armasar, preputiul are o structura mai complicata. El prezinta un sac dublu din care se disting preputiul intern si extern, care sunt constituiti, la randul lor din tegumentul extern si intern.
Fiziologia aparatului genital mascul
Spermatogeneza
Testiculul este un organ care indeplineste doua functii: una gametogena, de a genera gameti masculini, apti pentru fecundatie si alta - endocrina, de elaborare a hormonilor sexuali masculini (androgeni), care au rol important in initierea si mentinerea caracterelor sexuale secundare si a activitatii sexuale.
Gonadele masculine se formeaza in perioada embrio-fetala si continua sa se dezvolte lent pana la aparitia maturitatii sexuale. Gametii, apti pentru fecundatie, se vor forma numai odata cu instalarea pubertatii.
Unitatea functionala a testiculului este tubul seminifer. Acesta este delimitat de o membrana bazala pe care se gaseste epiteliul seminal. Epiteliul seminal este format din celulele germinative, care prin diviziune vor da nastere spermiogoniilor, si din celulele Sertoli. Celulele Sertoli au o dispozitie sincitiala (o delimitare putin vizibila) si o baza larga de implantare pe membrana bazala, fiind despartite de grupuri dense de celulele germinative; au o citoplasma bogata in incluziuni, reprezentand componentele de sustinere si nutritie pentru celulele liniei seminale.
Celulele germinative se gasesc intr-o continua diviziune. La apropierea pubertatii activitatea de multiplicare celulara se intensifica, astfel la aparitia maturitatii sexuale incepe formarea spermiilor.
Spermiogeneza este un proces complex care asigura formarea spermiilor din spermiogonii, incluzand spermiocitogeneza, sau formarea spermiocitelor primare si secundare si aprimiatomorfogeneza care consta in formarea spermatozoidului fertil din spermida imatura.
Intregul proces de gametogeneza se desfasoara in patru perioade (de multiplicare, crestere, formare si maturare), celula sexuala trecand prin fazele de spermatogonie, spermatocit de ordinul I si II, spermida si spermiu matur.
Diferite faze ale spermiocitogenezei pot fi urmarite la examenul histologic al sectiunilor transversale ale tubilor seminiferi, mai ales in perioada sezonului de reproducere. Pe membrana bazala a tubului seminifer se observa celulele liniei seminale (germinative), avand ca elemente de baza spermiogoniile; acestea provin din celulele germinative care inainte de pubertate dau nastere prin diviziuni mitotice la spermogonii prafoase si apoi crustoase, care formeaza spermiocitele de ordinul I. Ele isi maresc dimensiunile, la sfarsitul evolutiei si devin elementele celulare cele mai voluminoase de pe linia seminala. Pana la acest stadiu, mitozele se realizeaza ecuational, adica fiecare cromozom se dedubleaza, fapt care conduce la obtinerea a doua celule fiice echivalente cu celula mama.
Diviziunea prin care un spermatocit de ordinul I da nastere la doua de ordinul II este reductionala (de maturare); fiecare cromozom din perechea existenta in celula mama rece in celulele fiice, ele avand un numar haploid de cromozomi.
Spermatocitii de ordinul II sufera o noua diviziune mitotica, gomeotipica, dar cu numar haploid de cromozomi; 1/2 dintre celule au cromozomul X si 1/2 cromozomul Y al sexului. Transformarea spermiocitului de ordinul II in spermatide marcheaza debutul fazei de formare sau de spermatomorfogeneza.
Spermatidele sunt iniste celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc in prelungirile protoplasmatice ale sincitiilor Sertoli - celule de sustinere, cu functie nutritiva si endocrina. Celulele Sertoli sunt bogate in glucoza, acizi aminati si vitamine (A, E, complexul B) - substante care, probabil sunt folosite in perioada de formare. Fiecare celula sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transformari complicate, din spermide se formeaza spermatozoizi. Acest proces are loc in felul urmator. Nucleul spermatidei, voluminos si hipercromatic, migreaza spre unul din polii celulei si formeaza capul; idiosomul prin partea sa centrala formeaza acrozomul care acopera nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alungeste in sens opus. Din centrozomi se formeaza doi centrioli (distal si proximal) si elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii - elementele spiralate. Citoplasma se condenseaza de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gatului ramane o cantitate redusa de citoplasma - picatura protoplasmatica, care va dispare in procesul de maturare a spermatozoidului. La sfarsitul acestei faze spermatozoizii sunt implantati in sincitiul sertolian, avand cozile libere spre lumenul tubului seminifer.
La incheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau sustinute de sincitiul Sertoli, prin secretia de hialuronidaza, se desprind si cad in lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secreta un lichid abundent care antreneaza spermatozoizii si ii transporta spre reteaua testiculara si conurile eferente care indeplinesc o absorbtie a fluidului seminifer si elaboreaza un lichid propriu.
Maturi morfologic, permatozoizii se vor maturizeaza fiziologic in canalul epididimar si ulterior in caile genitale ale femelei.
Controlul hormonal al transportarii prin caile spermatice implica testosteronul si ocitocina.
Epididimul ofera spermatozoizilor posibilitatea de a-si continua procesul de maturare. Resorbtia lichidului seminifer si concomitent secretia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentratiei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor si al gliceril-fosforil-colinei, modificare necesara maturarii spermatozoizilor.
Maturarea fiziologica a spermatozoizilor in timpul tranzitului epididimar consta in:
Ц deshidratarea progresiva a gametilor;
Ц dobandirea sarcinii electrice negative care impiedica aglutinarea lor;
Ц deplasarea picaturii protoplasmatice de la gat la coada spermatozoidului, fiind pierduta inaintarea ejacularii;
Ц acoperirea cu un invelis lipidic protector, care ii apara de actiunea nociva a unor factori de mediu, in special de Ph-ul acid;
Ц dobandirea mobilitatii si a capacitatii fecundative.
Totusi, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali in timpul intrarii lor in contact cu plasma seminala, elaborata de glandele anexe, adica in timpul ejacularii, in timp ce maturarea completa a lor se produce in organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare.
Durata totala a spermatogenezei de la stadiul de spermiogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile pentru taur si berbec si 50-60 zile la armasar, vier si caine; o spermiogonie formeaza 6 spermatocite primare si 64 spermatozoizi (taur si berbec) 24 - si respectiv, 96 - la vier.
Durata gametogenezei este o constanta biologica cu variatii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutritiei reproducatorului nu este posibila. De aceea, cunoasterea acestor particularitati are importanta practica deosebita, deoarece in functie de aceasta trebuie stabilita perioada necesara pregatirii masculilor pentru sezonul de monta, ca si regimul de folosire a reproducatorilor la statiile de prasila.
Parenchimul testicular poseda o intensa activitate spermatogenetica. Astfel, productia medie zilnica de spermatozoizi la taur si berbec este de 5-7mlrd, iar la armasar si vier - 15-20 mlrd gameti. Un gram de tesut testicular intr-un minut elaboreaza 8,5mii de spermatozoizi.
Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la portiunea incipienta a canalului epididimar pana la portiunea lui terminala este de 11 zile la taur, intre 12-15 zile la berbec si de 14 zile la vier.
Epididimul, si in special coada epididimului, serveste ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentreaza o cantitate importanta de gameti: la taur si berbec 150-200 mlrd, iar la vier si armasar 200-300 mlrd spermatozoizi. Astfel, rezerva de spermatozoizi din epididim asigura la taur si armasar necesarul pentru 10-15 monte, iar la berbec spermatozoizii sunt suficienti pentru 30-40 monte. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii raman fertili circa 60 zile. In cazul unui repaus sexual prelungit, cand spermatozoizii raman mai mult timp in epididim, se produce "imbatranirea" gametilor, caracterizata prin mobilitate scazuta sau aparitia unei cantitati de spermatozoizi anormali. Se constata, de altfel, ca primul ejaculat recoltat dupa un repaus prelungit contine un numar mai mare de spermatozoizi patologici decat ejaculatul urmator.
In coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult si ei raman in stare de anabioza datorita reactiei usor acide, vascularizatiei mai abundente si temperaturii mai scazute cu 3-5(C in pungile testiculare. Temperatura testiculara mai joasa decat temperatura interna este absolut necesara pentru desfasurarea normala a procesului de spermatogeneza.
Termoreglarea testiculara
La masculii mamiferelor domestice termoreglarea testiculara este asigurata de tunica scroto-dartoica, muschiul cremaster si vascularizatia venoasa a testiculului.
Asigurarea unei temperaturi optime care se situeaza in 3-5(C sub nivelul temperaturii interne este esentiala pentru indeplinirea functiei spermatogene a testiculului, functia endocrinogena fiind neafectata, asa cum se intampla la masculii criptorhizi.
Temperatura si umiditatea mediului ridicate sau febra prelungita afecteaza partial, sau chiar determina degenerarea liniei seminale.
Fibrele musculare netede si elastice din dartos si scrotum care se contracta la temperaturi scazute si se relaxeaza la cald, modifica suprafata externa a invelitorilor testiculare, ofera o suprafata variabila de radiere a caldurii. Acest proces este influentat si de actiunea de ridicare sau deschiderea testiculelor in burse prin contractia muschiului cremaster extern.
Termoreglarea testiculara este influentata si de:
- grosimea pieii locale;
- continutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secretia lor accentueaza pierderea de caldura;
- artera spermatica interna, spiralata, serpuieste pe toata lungimea venei spermatice si printr-un schimb de caldura eficient uniformizeaza temperatura invelitorilor testiculare cu cea a tesutului testicular reusind sa reduca temperatura testiculara cu 5(C. La taur reteaua bine dezvoltata a venei testiculare superficiale, aflate in grosimea albugineii, indeplineste acelasi rol termoregulator.
Functia endocrina a testiculelor
Functia endocrina a gonadelor masculine consta in formarea androgenilor. Androgenii sunt sintetizati in celulele leydig (glanda diastematica) dintr-un precursor care este radicalul acetat, etapele intermediare ale biosintezei fiind: colesterolul, progesteronul, androstendiolul si infinal testosteronul; biosinteza androgenilor este coordonata de FCSH-ul hipofizar. Acesta actioneaza asupra receptorilor specifici din membrana celulelor Leydig, activeaza adenil-ciclaza, care determina sinteza acidului adenozin-mono-fosforic - AMP - ciclic, activarea sa fiind un proces dependent de protein-kinaza. Protein-kinaza actioneaza prin fosforilare, in activarea de scurta sau sinteza de lunga durata a proteinelor implicate in controlul steroidogenezei.
Excesul de ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) determina scaderea numarului de receptori membranari, desensibilizeaza adenil-ciclaza si depreseaza (inhiba) sinteza hormonilor testiculari. Prolactina provoaca sinteza receptorilor ICHS.
Hormonii androgeni determina cresterea organelor genitale inainte de pubertate, a glandelor anexe, dimortismul si comportamentul sexual.
Androgenii pregatesc epiteliul germinativ sa raspunda la FSH, mentin troficitatea tubilor seminiferi si a liniei seminale, asigurand spermiogeneza.
De la locul sintezei, testosteronul este drenat de vasele limfatice si venoase in circulatia sistematica, sau este transportat in tubii seminiferi printr-un sistem specific de transport.
Celulele Sertoli transforma testosteronul in 5-alfa dehidrotestosteron si androstan-3alfa-17betadiol; androgenii si FSH stimuleaza celulele Sertoli sa produca proteina de legare a androgenilor care este secretata in lichidul tubului seminifer, avand rolul de a transporta androgenii si spermii prin acest fluid la epididim.
Este cunoscut, ca epididimul resoarbe cea mai mare parte a lichidului secretat de tubii seminiferi care a transportat spermii prin caile spermatice intra-testiculare; aceasta resorbtie este reglata de concentratia androgenilor din lichidul seminifer si nu de cea sanguina. Unii componenti specifici din plasma seminala (inozitolul, gliceril-fosforil-colina) sunt secretati de epididim sub actiunea androgenilor din sange.
Testosteronul intra in celula secretoare a glandei anexe, in citoplasma careia este transformat in 5-alfa dehidrotestosteron inainte de legarea la un receptor citoplasmatic; complexul steroid-receptor este translocat in nucleu, reactioneaza cu situsul acestor si modifica activitatea cromatinei nucleare. In acest mod androgenii regleaza producerea unor componente specifice ale plasmei seminale, cum ar fi fructoza si acidul citric.
Androgenii au efect general, anabolizat asupra metabolismului masculilor, actionand asupra dezvoltarii maselor musculare prin retinerea azotului.
Rolul organelor anexe ale aparatului genital mascul
Anexele aparatului genital sunt: glandele bulbo-uretrale, prostata, veziculele seminale, canalele deferente si uretra pelvina.
Canalele deferente sunt organe musculare si tubulare ce indeplinesc rolul de conducere a spermatozoizilor de la epididim spre uretra; prin secretia unui fluid contribuie la ejaculare, iar prin portiunea terminala dilatata, care este prezenta la armasar, taur, berbec si caine, indeplinesc un rol de stocare a spermatozoizilor. Ampulele canalelor deferente se deschid in uretra impreuna cu canalul excretor al veziculei seminale de pe aceeasi parte, alcatuind canalul ejaculator.
Glandele bulbo-uretrale sunt mici si rotunjite la armasar, taur si berbec si foarte dezvoltate la vier. Inaintea impreunarii secretia produsa de glandele bulbo-uretrale si de glandele Littre realizeaza indepartarea impuritatilor si a picaturilor de urina din uretra si umezeste glandul penisului, facilitand intromisiunea.
La vier glandele bulbo-uretrale produc o secretie foarte vascoasa care devine lipicioasa si capata aspect gelatinos in contact cu secretia seminala; in monta naturala ea impiedica refularea spermei din uter, constituind un "dop biologic" in canalul cervical.
Prostata este alcatuita din 2 portiuni (corp si partea diseminata) si are o secretie apoasa. Secretia prostatei si a veziculelor seminale se amesteca cu spermatozoizii si formeaza in cea mai mare parte plasma seminala. Secretia prostatica are un rol important in biologia spermatozoizilor. Spermatozoizii imobili in testicul, in contact cu secretia glandelor anexe, ajung la mobilitatea maxima sub influenta secretiei prostatice.
In compozitia acestei secretii se gaseste o baza azotata (spermina), lecitina si corpi alcaloizi. Secretul prostatic contine enzime, substante minerale, cantitati mici de zahar si substante biologic active - prostaglandine (PG) si vasopresina care favorizeaza contractiile uterine si deci, transportarea spermatozoizilor in caile genitale femele.
In afara de acestea, in secretul glandei prostatice se mai contine cantitati considerabile de acid citric zinc si antiaglutinine - substante proteice ce apara spermatozoizii de aglutinare.
Veziculele seminale sunt situate lateral de ampulele canalelor deferente si in apropierea gatului vezicii urinare, sunt saciforme la armasar si vier si au aspect doselat la rumegatoare. Secretia seminala contine fructoza, acid citric, proteine, enzime, potasiu si altele, care sunt indispensabile in metabolismul spermatozoizilor. Fructoza care constituie substratul energetic necesar metabolismului anaerob al celulei spermatice este in cantitate mare in secretia seminala de la taur si berbec; mica la vier si armasar, lipseste complet la caine.
La armasar secretia seminala gelatinoasa incleie canalul cervical, prevenind in asa fel refularea spermei din uter.
Reglarea neuroendocrina a functiei sexuale la masculi
Spre deosebire de femele, la care functia de reproductie se manifesta periodic, sub forma unor cicluri de calduri, la reproducatorii masculi functia de reproductie este continua.
Primele semne ale activitatii sexuale la masculi apar timpuriu si constau in efectuarea saltului pe alte animale din lot, indiferent de sexul acestora. Mai tarziu apare preferinta pentru femelele in calduri. Momentul maturitatii sexuale este considerat atunci cand in sperma se gasesc gameti maturi. Activitatea reproductiva este conditionata de manifestarea normala a reflexelor sexuale.
La masculi, ca si la femele atat functia de reproductie cat si comportamentul sexual sunt dirijate de sistemul neuroendocrin. Ambele influente, nervoasa si umorala, stau in legaturi reciproce si multiple. Centrul principal al celor doua dirijari este diencefalul care influenteaza activitatea axei hipotalamo-hipofizare. Excitatiile nervoase pornesc direct din encefal spre organele sexuale. Activitatea sexuala a diencefalului este influentata de cortex, care se afla in permanenta sub efectul excitatiilor interne si externe. Excitatiile care se repeta cu regularitate devin dinamic stereotipe, lasand urme in cortex. La repetarea excitatiilor apar raspunsuri, sub forma unor reflexe conditionate. Sub influenta androgenilor isi fac aparitia doua campuri nervoase. Primul este centrul libidoului care reactioneaza sub efectul androgenilor. Centrul libidoului la masculi se deosebeste de cel al femelelor, printr-o activitate permanenta. Al doilea camp nervos sau centru este situat in diencefal. Activitatea acestuia nu este specifica sexului si face parte din mecanismul circuitului functional sexual.
Conditia aparitiei reflexelor sexuale este aceea ca in organism sa circule cantitati optime de androgeni, care sa determine o stare de excitatie a centrului libidoului. Asa cum se stie reflexele se impart in innascute (neconditionate) si dobandite (conditionate).
Reflexele neconditionate se manifesta prin tendinta de impreunare care este caracteristica tuturor organismelor. Peste reflexele innascute se suprapun cele dobandite, care intensifica sau tempereaza manifestarile activitatii sexuale.
Actiunea reflexelor conditionate se realizeaza cu ajutorul analizatorilor vizuali, auditiv, olfactotactili. Pe aceste cai activitatea sexuala este intensificata.
La realizarea reflexelor sexuale participa aparate receptoare, senzitivo-senzoriale, cu localizare in organele genitale, care sunt bogate in terminatii nervoase.
Terminatiile senzitive reactioneaza la excitatiile pe care le transmit sistemului nervos central, cele motoare provoaca contractii musculare, iar cele secretoare determina eliberarea secretiei glandelor anexe ale aparatului genital.
Transmiterea la scoarta a diferitor impulsuri din mediul ambiant (lumina, temperatura, vederea unei femele in calduri etc.) se realizeaza cu ajutorul organelor de simt (al vazului, mirosului, auzului si simtului tactil). Excitantii meidului extern produc impulsuri care se transmit pe aceste cai: la scoarta si actioneaza asupra unui mecanism de excitatie central, dar numai cand acesta este sensibilizat de hormonii androgeni.
De la nivelul scoartei pleaca impulsuri nervoase la hipotalamus, fiind stimulata eliberarea factorilor declansatori RF (Releasing Factors). In acest fel celulele hipofizei anterioare sunt stimulate pentru secretia hormonilor FSH si ICSH.
Hormonul ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) stimuleaza secretia celulelor interstitiale Leydig, respectiv secretia de androgeni, hormoni care mentin reactivitatea sistemului nervos si stabilesc un anumit grad de excitabilitate. Androgenii pregatesc epiteliul germinativ sa raspunda la FSH, mentin troficitatea tubilor seminiferi si a liniei seminale, fiind indispensabili unei spermiogeneze normale, contribuie la transportul spermiilor si la copulare. Hormonii androgeni determina cresterea organelor genitale inainte de pubertate, a glandelor anexe, dimorfismul si comportamentul sexual.
FSH-ul este implicat in dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei, aceasta fiind coordonata de androgeni; testosteronul asigura diviziunea reductionala a spermiocitelor primare, formarea spermidelor incipiente si apoi a spermiilor; balansa FSH-ICSH - androgeni mentine continuitatea spermiogenezei.
Ocitocina, hormon al hipotalamusului, determina contractia musculaturii netede a canalelor seminale la fiecare 7-8 secunde, asigurand migratia spermiilor prin tubii seminiferi si tranzitul epididimar al gametilor, iar in timpul actului sexual contractiile musculaturii netede a cailor spermatice si ale glandelor anexe asigura eliminarea spermei (ejacularea).
Prin urmare, hormonii constituie o veriga importanta in lantul reglarii nervoase a proceselor sexuale. In afara de hormonii hipofizari si cei testiculari, in procesul de reproductie la masculi participa si alti hormoni ca: hormonii secretati de suprarenala, epinefrina care reduce concentratia si mobilitatea spermiilor, tiroxina care are efect favorabil asupra libidoului sexual, in timp ce tiroidectomia suprima procesele sexuale.
Activitatea glandelor endocrine depinde de sistemul nervos. Datorita interactiunii reciproce a sistemului nervos si celui endocrin este posibila declansarea actului sexual.
Actul sexual (monta, copulatia sau coitul)
Actul sexual reprezinta un proces complicat de interactiune reciproca care consta in impreunarea a doi reproducatori de sexe opuse, in urma careia sperma masculului este depusa in aparatului genital feminin. Actul montei este asigurat de un mecanism neuroendocrin, la baza caruia sta desfasurarea reflexelor sexuale neconditionate peste care s-au suprapus reflexele conditionate.
Totalitatea reflexelor sexuale neconditionate constituia instinctul sexual. Acesta se manifesta odata cu aparitia maturitatii sexuale - moment in care incep sa fie eliminate de pe ovar ovule mature si din testicul spermatozoizii fertili.
Reactia organismului la hormonii sexuali se exprima prin dorinta de impreunare, in urma careia are loc actul de copulatie.
Stimulii senzoriali externi (insolatia, temperatura, lumina, semnalele acustice, olfactive si tactile emise de masculi si femele in calduri, aspectele cantitative si calitative ale nutritiei si altele) actioneaza asupra sistemului nervos si hipotalamusului, antrenand mecanisme neuroendocrine care stau la baza formarii si manifestarii reflexelor sexuale.
Reflexele sexuale
Reflexele sexuale la majoritatea animalelor se succed in urmatoarea ordine: reflexul de erectie, de imbratisare, de imperechere sau intromisiune si de ejaculare, toate acestea fiind precedate de cautarea partenerilor (reflexul de apropiere).
Reflexul de apropiere
Cautarea partenerilor se face prin semnale caracteristice emise de femelele care transmit informatii despre starea lor de receptivitate si ating masculii. Un rol important in contactul dintre masculi si femele il au semnalele olfactive datorita feromonilor, care determina mirosul specific al femelelor in stadiul de excitatie al ciclului sexual. Pentru recunoasterea partenerilor fonatia si auditia constituie mijloace deosebite.
La majoritatea speciilor, in cadrul reflexului de apropiere masculii adulmeca perineul si vulva femelelor, iar mirosul specific estral determina armasarul, taurul si berbecul sa adopte o postura caracteristica: inalta capul si ridica buza superioara dupa care treptat se excita, se produce erectia si se elimina o cantitate mica de secretie anexa.
Incepand cu estrul, femelele prezinta o toleranta sporita fata de masculi, se afla in apropierea lor, dar la tentativele de montare se indeparteaza sau ii ataca cu agresivitate. Femelele in calduri devin receptive, iar la apropierea masculilor adopta de regula o pozitie campata, ridica coada si asteapta linistite monta.
In functie de specie reflexul de apropiere este cel mai evident la armasar, care manifesta stare de agitatie puternica, nechezaturi frecvente, adulmecarea regiunii vulvare, contact nazo-nazal timp de aproximativ cateva minute; uneori armasarul musca iapa.
Berbecul se apropie de oaia in calduri, o abordeaza prin lovituri usoare cu capul si apoi, in regiunea abdominala, cu unul din membrele anterioare.
Vierul se plimba in jurul scroafei in calduri, o impinge mai ales in regiunea flancului, scoate grohaituri caracteristice, realizeaza frecvente contacte nazo-nazale si nazo-vulvare si saliveaza abundent, pe masura ce ii creste treptat starea de excitatie sexuala.
La taur reflexul de apropiere se manifesta prin mugete repetate, salivatie si adulmecarea regiunii vulvare.
Reflexul de erectie
Erectia este reflexul sexual care isi are sediul in maduva sacrala cu contributia scoartei cerebrale si a sistemului neuro-vegetativ. Componentele nervoase parasimpatice care contribuie la erectie sunt constituite din ramurile ventrale ale primelor 3 perechi de nervi sacrali, din nervul splanhnic pelvin (cu rol in vasodilatatie si relaxarea retractorului penian) al nervului pudend; acesti nervi stimuleaza dilatarea arterelor pelvine si impiedica returul sangelui venos din penis.
Erectia este asigurata de afluxul sanguin in cei doi corpi cavernosi penieni si tesutul spongios al uretrei, dilatarea sinusurilor cavernoase fiind facilitata de incetinirea circulatiei de intoarcere realizata prin contractia musculaturii netede a corpilor cavernosi, ischiocavernosi si bulbospongiosi.
La taur in timpul erectiei, muschiul ischiocavernos produce 4-5 contractii care pompeaza, ridicand presiunea intrapeniana a sangelui la 14000mm ai coloanei de mercur.
Exteriorizarea penisului la rumegatoare si suine se produce ca urmare a desfacerii "S"-ului penian.
Structura diferita a penisului la armasar face ca presiunea maxima din corpii cavernosi sa fie de numai 1000mm coloana de mercur.
La caine erectia este ajutata de contractia sfincterului vulvar al catelei (tesut erectil vestibular) care urmeaza intromisiunii si efectului de pompare al muschiului ischiocavernos.
Timpul necesar erectiei depline depinde de tipul organului copulator, fiind indelungat la tipul musculo-cavernos (armasar si caine) si scurt la tipul fibro-elastic (rumegatoare si vier).
Reflexul de imbratisare
Consta in saltul masculului pe femela in calduri si cuprinderea flancurilor ei cu membrele anterioare. Armasarii si vierii prezinta o manifestare intensa a reflexului de cuprindere pe cand la berbeci si tauri acest reflex este mai putin evident. Fiind un reflex nespecific masculii efectueaza salturi pe femele care nu sunt in calduri, alti masculi sau manechine. Acest reflex se produce numai in cazul in care masculul se poate sprijini pe trenul posterior. In cazul unor tulburari ale trenului posterior (afectiuni ale bazinului, articulatiilor, afectiuni podale etc.) masculul nu poate efectua saltul pe femela.
Concomitent cu reflexul de salt si imbratisare incepe sa se manifeste si reflexul de impreunare.
Reflexul de impreunare
Numit si reflexul de intromisiune sau coitul, el face parte din grupa reflexelor neconditionate si consta in introducerea penisului in vaginul femelei. Intromisiunea este conditionata de erectie si salt. Dupa introducerea penisului in vagin, prin efectuarea unor miscari de trecere, organul copulator percepe prin terminatiile nervoase de pe suprafata glandului excitatiile termice si de presiune.
Aceste senzati provoaca pe cale reflexa ejacularea prin excitarea centrului ejacularii.
Intromisiunea penisului in vagin este inlesnita de pozitia campata a femelei, de mucusul de calduri care tapeteaza peretii vaginului, cat si de secretiile glandelor anexe ale aparatului genital mascul.
Reflexul de ejaculare
Reflexul de ejaculare se produce in urma intromisiunii si consta din eliminarea spermei in caile genitale.
Stimulii care initiaza ejacularea pornesc de la gland, cei termici sunt esentiali la rumegatoare, iar presiunea exercitata de organul copulator femel este caracteristica necesara pentru vier, caine si armasar. Contractiile succesive de tip peristaltic initiate la epididim si propagate de-a lungul canalului deferent imping treptat masa seminala depozitata la nivelul epididimului sau ampulelor canalelor deferente pana la expulzarea ei in mediul exterior. Concomitent, componentele musculare netede din peretii glandelor anexe se contracta si evacueaza continutul acestora in uretra.
Nervii simpatici care controleaza ejacularea provin din perechile 2-5 lombari, sunt nervii pudenzi, hipogastrici si plexul pelvin; reflexul ejacularii este stimulat de terminatiile nervoase din glandul penian.
In timpul ejacularii incep sa functioneze succesiv glandele anexe ale aparatului genital. Initial, dupa reflexul de erectie se elimina o cantitate mica de secretie produsa de glandele mucoasei uretrale si de glandele bulbo-uretrale. Dupa secretia bulbo-uretrala se elimina continutul epididimului - masa de spermatozoizi, care se amesteca cu lichidul prostatic si, in sfarsit, se elimina secretia veziculelor (glandelor) seminale.
Ejacularea poate fi sincrona si asincrona.
La rumegatoare ejacularea se declanseaza sincron, adica toate partile componente ale spermei se elimina in acelasi timp.
La armasar, caine si vier ejacularea se produce asincron: initial se elimina secretul glandleor uretrale si bulbo-uretrale, ulterior se elimina masa de spermatozoizi amestecata cu secretul glandei prostata si spre sfarsitul ejacularii se elimina secretul glandelor seminale care impinge sperma in coarnele uterine; transformandu-se intr-o masa gelatinoasa, la monta naturala secretia seminala impiedica refularea spermei, constituind un dop cleios biologic la nivelul lumenului cervical.
Reflexele sexuale la femele
Principalul mecanism fiziologic de reglare a algoritmului genetic al reproduc]iei animalelor este instinctul sexual. Instinctul sexual (genetic) se instaleaza odata cu maturitatea sexuala si se manifesta in timpul stadiului de excitatie al ciclului sexual printr-un lant de reflexe neconditionate.
In succesiunea lor, ordinea reflexelor sexuale la femele este urmatoarea:
1. Reflexul erectiei consta in modificarea morfofiziologica a aparatului genital inainte de monta (coit). Prin erectie se produc procesele indispensabile pentru a putea efectua actul sexual. La femelele animalelor domestice erectia se materializeaza in tumefierea corpilor cavernosi ai clitorisului, tumefierea vulvei si hiperemia activa a mucoaselor vaginului si cervixului, in urma afluxului sanguin. Cecumul se intredeschide. Evolueaza semnele estrului.
2. Reflexul de apropiere (locomotor) se caracterizeaza prin cautarea partenerilor si atragerea masculilor. Cautarea masculilor se face prin semnele caracteristice, care dau indicatii asupra starii lor de receptionare. Femela manifesta "ritualul de ingrijire" (mirosirea, lingerea, muscaturile, jocul si lupta, atitudinea corporala). Reflexul de apropiere dupa timp coincide cu debutul fenomenului excitatiei sexuale si treptat se schimba cu reflexul de imbratisare.
3. Reflexul de imbratisare (maunting) se caracterizeaza prin incercari dese de a infaptui saltul pe alte femele (sau masculi) si fixarea corpului lor cu membrele anterioare. Femela se lasa saltata de alte femele, dar nu admite saltul masculului. Reflexul culmina cu fenomenul de excitatie sexuala.
4. Reflexul de imperechere (de copulatie, coitul), se manifesta prin contractarea ritmica a unor grupe de muschi si indoirea coloanei vertebrale. Femela se afla intr-o stare de excitatie sexuala foarte inalta. Clinic se remarca nu numai miscarile de copulatie, dar si luarea unei pozitii favorabile actului sexual. Reflexul se manifesta numai in timpul caldurilor si se incheie cu ejacularea.
5. Reflexul de ejaculare la femele decurge in doua faze. In prima faza se elimina secretul glandelor vestibulare si vaginale. Faza a doua a ejacularii coincide cu momentul orgasmului. In acest timp apar contractiile peristaltice, tetanice ale uterului si cervixului; mucusul estral este aruncat din corpul uterin; la rumegatoare mucusul estral se scurge din abundenta la fundul boltei vaginale.
La manifestarea reflexelor sexuale participa diferite regiuni ale sistemului nervos central si vegetativ, glande endocrine si factori umorali. Valori sporite de estrogeni in circuitul sanguin favorizeaza instalarea dominantei sexuale in scoarta cerebrala. In acest caz toate sistemele organismului sunt mobilizate la infaptuirea functiei de inmultire. Este important de mentionat insemnatatea practica a acestui proces. In timpul dominantei sexuale la femele usor se formeaza reflexele conditionate la mediul extern. Astfel, vacile deseori manifesta reactia sexuala pozitiva fata de operatorii pentru insamantarea artificiala. Sunt cunoscute cazuri, cand iepele si vacile care mai inainte au fost insamantate, vin singure la punctul pentru insamantarea artificiala. Cu usurinta se formeaza reflexe conditionate fata de masculii incercatori.
Tipurile de monta la diferite specii de animale si particularitatile actului sexual
Dupa specificitatea actului de monta si locul de depunere a spermei exista:
- animalele cu insamantare naturala de tip vaginal, caracteristic rumegatoarelor;
- animalele cu insamantare naturala de tip uterin, exista la cabaline, suine si carnivore.
La animalele rumegatoare, in urma montei, sperma este depusa la nivelul vaginului. Datorita contractiilor uterine antiperistaltice de aspirare circa 5% din spermatozoizi patrund in canalul cervical si uter. Restul spermatozoizilor mor in vagin, doar cei mai vigurosi pot trece prin cervix.
La animalele cu insamantare naturala de tip vaginal se constata urmatoarele caracteristici:
* actul montei are o durata redusa: 2-5 secunde la ovine si 5-10 secunde la taurine;
* functia glandelor anexe ale aparatului genital mascul si ejacularea se desfasoara sincron;
* volumul este redus (1-3 ml la berbec si 4-5 ml la taur), fiind concentrata in spermatozoizi (2,5-3,5 mlrd/ml la berbec si 0,8-1,2 mlrd/ml la taur).
La animalele cu insamantare naturala de tip uterin, sperma in urma coitului, nimereste in corp si coarnele uterine. La aceste specii se constata urmatoarele:
* actul montei este prelungit (1-3 minute la cai; 10-15 minute la suine, pana la 45 minute la caini);
* glandele anexe genitale mascule functioneaza succesiv in timpul coitului, prin urmare ejacularea este asincrona;
* volumul spermei este mare (la armasar 50-100ml, la vier 200-400ml, la caine 2-18ml) cu o concentratie redusa a spermatozoizilor).
La taurine actul montei consta in cabrare, imbratisare si efectuarea unor miscari de explorare cu penisul de mica amplitudine; imediat dupa realizarea contactului cu mucoasa vulvara, tarul executa intromisiunea printr-o penetrare violenta si un salt cu tot corpul, concomitent cu ejacularea. Aceasta se produce la 1 secunda dupa contactul penisului cu mucoasa vaginala, eliminarea spermei avand o durata de 0,3 secunde. In timpul ejacularii glandul penian se rasuceste usor sau descrie o rotatie completa de 360( in sensul invers acelor de ceasornic si cu o amplitudine de 6 cm in diametru. Dupa ejaculare urmeaza retragerea promta a penisului si coborarea lui.
Berbecul face saltul, executa cateva miscari de penetrare cu trenul posterior, apoi coboara; se produc astfel mai multe salturi inaintea intromisiunii propriu-zise, evidentiate printr-o miscare de penetrare violenta si profunda a trenului posterior si a intregului corp.
Datorita erectiei la berbec apendicele vermiform al penisului devine rigid, dilatatia uretrei de la baza acestuia se umple cu sperma, iar materialul seminal este expulzat sub presiune. Datorita ingustimii meatului urinar, jetul fiind orientat spre cervix.
La armasar actul montei se caracterizeaza prin efectuarea unor miscari de copulare caracteristice, incepute imediat dupa intromisiune, cu o durata de pana la 1 minut si culminate cu ejacularea, care se evidentiaza prin miscarile ritmice ale cozii sau contractia ritmica a sfincterului anal. Cea mai mare parte din sperma este depusa in uter, intrucat procesul uretral al penisului patrunde profund intracervical. Restul de sperma, ramas in vagin este impins de asemenea, in uter prin miscarile de copulatie pe care le efectueaza penisul, asemanatoare ale unui piston intr-un cilindru.
In timpul montei la iapa se constata o presiune negativa in uter, realizata printr-o inspirare adanca la intromisiune si ridicarea abdomenului, capabil sa aspire circa 80ml de lichid prin cervixul relaxat. Imediat dupa coit, in vaginul iepelor se mai pot recupera 10-15ml sperma din cei 50-100ml ejaculati.
Copulatia dureaza mai mult timp la vier; dupa salt, acesta efectueaza o serie de miscari de cautare a vulvei cu penisul aflat intr-o erectia partiala. Intromisiunea evidentiaza miscari viguroase de copulatie. Pe toata durata ejacularii vierul este imobil, linistit, imbratiseaza reflex si foarte strans cu membrele anterioare femela. Extremitatea libera a penisului traverseaza creasta care delimiteaza vaginul anterior de cervix, se insera in conductul spiralat endocervical, unde ramane blocat datorita corpilor cavernosi din timpul ejacularii.
Actul sexual la caine prezinta doua etape distincte. Prima, cu o durata de cateva minute, consta in realizarea intromisiunii pe seama rigiditatii asigurate de osul penian (erectia prematura compromite intromisiunea) apoi in efectuarea unor miscari viguroase a trenului posterior, care induc erectia deplina a bulbilor penieni ce impiedica retragerea organului copulator mascul din caile genitale ale catelei; fractiunea spermatica din ejaculat este eliminata in circa 80 secunde, marcand sfarsitul primei faze a actului sexual. Etapa a doua dureaza 3-45 minute in care cei doi parteneri se afla in pozitie crupa la crupa. Adoptarea acestei pozitii determina rasucirea cu 180 grade inapoia osului penian, fapt care accentueaza turgescenta penisului prin impiedicarea evacuarii sangelui; decuplarea se realizeaza numai dupa relaxarea vulvei si a corpilor vestibulari.
Insamantarea animalelor
La reproducerea animalelor se folosesc doua metode de insamantare: naturala si artificiala.
La insamantarea naturala crescatorul alege si potriveste reproducatorii si asigura conditiile necesare pentru actul montei masculului cu femela respectiva. La insamantarea artificiala actul montei (coitul) nu are loc: sperma este depusa in aparatul genital femel cu ajutorul unor instrumente speciale.
Sistemele de monta
Actul sexual la animale poarta denumirea de monta sau coit. Pentru realizarea montei sunt necesare urmatoarele conditii: femela sa fie in calduri si sa accepte masculul: masculul sa fie capabil de a efectua actul copulator, adica sa prezinte potenta sexuala. In acest sens, el trebuie sa manifeste in mod corect reflexele sexuale.
Monta cunoaste mai multe sisteme dintre care mai folosite sunt: monta libera si monta dirijata.
Monta dirijata (monta de mana). La acest sistem de monta reproducatorii masculi se tin separat de femele, care in perioada de calduri sunt duse pentru a fi montate. Actul montei se face in prezenta si sub supravegherea atenta a personalului calificat. Cu acest prilej se face potrivirea perechilor si se apreciaza starea de sanatate a organelor genitale ale femelelor in calduri, pentru a evita imbolnavirea masculilor. Inainte de actul montei organele genitale ale femelelor se spala cu apa calda, iar la iapa coada se infasoara cu o banda de tifon si se da intr-o parte.
Pentru buna desfasurare a activitatii de reproducere prin sistemul de monta dirijata este importanta alegerea momentului optim pentru insamantare. In acest scop se folosesc masculii incercatori sau alte metode de evidentiere a femelelor in calduri.
Vacile se monteaza imediat ce au fost depistate in calduri cu taurul incercator sau pe baza comportamentului sexual si a semnelor clinice. De obicei, la vaci se practica o singura monta intr-o perioada de calduri. Daca dupa monta caldurile persista, la 10-12 ore monta se repeta.
Monta dirijata la oi este superioara celorlalte sisteme de monta, fiindca reproducatorul este admis sa efectueze monta numai la oile ce i-au fost repartizate prin programul de ameliorare stabilit dinainte; descoperirea oilor in calduri se face dimineata si seara cu berbecii incercatori, iar monta se efectueaza imediat in boxa berbecului ales, fara interventia ingrijitorului. La oile cu coada lata (Karacul) este necesara interventia ingrijitorului, care ridica coada oii, pentru ca berbecul sa o poata monta. Daca perioada de calduri se prelungeste, monta se repeta la 12-18 ore.
Pentru monta naturala dirijata, depistarea corecta a scroafelor in calduri prezinta o importanta deosebita. Depistarea scroafelor in calduri se face cu ajutorul vierilor incercatori, care sunt adusi pe culoarul dintre boxe. Scroafele in calduri se apropie de marginea boxei, avand o comportare caracteristica si manifesta reflexul de imobilitate, la care se adauga si modificarile de la nivelul organelor aparatului genital. Scroafele in calduri, sunt introduse in boxa de monta la vier, unde stau pana se termina actul montei. Daca caldurile se prelungesc, monta se repeta la 12-18 ore.
Descoperirea iepelor in calduri se face la bara de incercare, cu un armasar.
Pentru a evita accidentele, iepele inaintea actului montei se despotcovesc, apoi se procedeaza la contentia femelei cu doua platlonge, iar pe buza superioara se aplica o iavasa. Armasarul programat pentru monta este condus cu ajutorul a doua pene de doua persoane si va fi lasat sa efectueze saltul numai in momentul cand penisul este in erectie. Avand in vedere durata lunga a caldurilor, monta la iapa se repeta tot la 48 ore, pana cand femela nu mai accepta armasarul.
Momentul optim pentru insamantarea catelelor se considera ziua a 2-a a 4-a dupa debutul caldurilor. Insa avand in vedere variatiile posibile in termenii producerii ovulatiilor, catelele se monteaza de doua ori, la interval de 48 ore.
La reproducerea iepurilor pentru fiecare mascul se aleg 5-8 femele. in efectivele de reproductie se introduc animale pubere: femele la varsta de 4-5 luni si masculi in varsta de 8 luni. Animalele se intretin in custi individuale. Femela se introduce in cusca masculului. Dupa coit iepuroaica se separa de mascul si la 1 ora monta se repeta. Un mascul poate efectua zilnic 2-3 monte.
Desi spermatogeneza este un proces continuu, intr-un interval de timp dat masculii pot efectua un numar limitat de monte, deoarece ejacularea frecventa reduce intensitatea libidoului, volumul si concentratia spermei mai ales la masculii tineri. Datele asupra frecventei optime a coitusurilor la masculi in monta dirijata sunt redate in tabelul urmator.
Tabelul nr.
Frecventa montelor la masculii principalelor specii de animale
Specia
Masculi tineri
Masculi adulti

Nr. monte/saptamana
Nr. femele/an
Nr. monte/saptamana
Nr. femele/an
Armasar
2-5
15-40
3-12
30-50
Taur
2-4
20-60
4-12
60-100
Vier
2-4
10-20
4-10
30-60
Berbec
6-12
30-40
6-24
50-60
Caine
1-2
20-40
2-6
30-88
Monta libera. In cazul acestui sistem masculii se tin impreuna cu femelele, pe care le monteaza pe masura ce acestea intra in calduri. Acest tip de monta se efectueaza fara controlul tehnic si, ca atare, prezinta o serie de dezavantaje si anume:
* imposibilitatea tinerii unor evidente zootehnice corecte, de unde decurge inconvenientul necunoasterii datei montei deci, a starii fiziologice al efectivelor, al adoptarii unei alimentatii diferentiate in functie de varsta sarcinii, intarcarea si introducerea la timpul potrivit al femelelor gestante in maternitate si cunoasterea paternitatii produsilor de conceptie;
* lipsa controlului unor boli venerice cu transmitere prin actul montei, cum ar fi bruceloza sau orhiepididimita infectioasa a ovinelor, vibrioza sau trichomonoza genitala a bovinelor, alte virioze epiteliotrope genitale;
* obtinerea unor indici necorespunzatori de reproductie datorita lipsei totale a controlului calitatii materialului seminal;
* epuizarea sexuala a masculilor prin efectuarea unui numar nerational si neuniform de monte: in reproducerea de tip liber, un taur monteaza fiecare femela in calduri in medie de 1,73 ori si realizeaza maximum 10 monte pe zi; un berbec realizeaza 4,1 monte la fiecare oaie receptiva si pana la 29 monte pe zi.
Dintre avantajele montei libere se mentioneaza:
- prezenta permanenta a masculilor intre femele permite descoperirea la timp a acestora in calduri si efectuarea montelor repetate, asigurandu-se prin aceasta un procent ridicat de fecunditate;
- prezenta masculului printre femele constituie pentru acestea un factor biostimulator.
Variante ale montei libere sunt: la cai monta in coseaca si monta in padoc, iar la oi - monta in harem si monta pe clase.
Monta in padoc - iepele destinate montei se inchid in padoc, unde se introduce armasarul dimineata si seara a cate doua ore. Restul timpului armasarul se intretine separat de iepe. Asa metoda de monta permite folosirea masculilor de valoare inalta pentru monta.
Monta in coseaca prevede intretinerea in herghelii a 20-25 iepe pentru un armasar. Herghelia se afla la pasune sub supravegherea herghelegiului care isi noteaza data montei.
Monta in harem se practica in oierit si consta in formarea unor turme de 40-50 de oi in care se introduce un singur berbec, lasandu-se cu oile cel putin doua cicluri.